 |
Вкусовая рецепция – механизм трансдукции
|
|
|
|
Глава 6. ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи и в определении отвергаемых веществ, её физиологическая роль связана с регуляцией пищевого поведения. Адекватными раздражителями этой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, вступающие в контакт с хеморецепторами, имеющимися в ротовой полости. Рецепторами являются вторичные сенсорные клетки языка и полости рта, они отличаются высокой химической избирательностью и взаимодействуют с афферентными волокнами IX, VII и X пары черепных нервов. Центральные компоненты вкусовой системы представлены ядром одиночного пучка продолговатого мозга, вентральным ядром таламуса и первичной проекционной областью, соответствующей проекции языка в постцентральной извилине.
Вкусовые рецепторы
На слизистой оболочке языка существуют выпячивания, которые различаются между собой в зависимости от формы и называются сосочками. Грибовидные сосочки распределены по всей поверхности языка, но особенно плотно в передних его отделах, желобовидные сосочки сосредоточены поблизости от корня языка, листовидные сосочки имеются на боковых поверхностях языка, а наиболее многочисленные нитевидные сосочки расположены на всей поверхности языка. Во всех сосочках за исключением нитевидных имеются вкусовые почки, представленные совокупностью рецепторных, опорных и базальных клеток периферического отдела вкусовой сенсорной системы (Рис. 6.1).
Строение всех вкусовых почек однотипно вне зависимости от места их нахождения. Каждая почка имеет овальную форму и состоит из 30 – 60 клеток, располагающихся в ней наподобие долек в апельсине. Рецепторные клетки во вкусовой почке составляют 5 – 7 процентов от общего числа, среди остальных клеток они выделяются наличием микроворсинок, выступающих во вкусовую пору - отверстие на вершине вкусовой почки. Попадающие в ротовую полость химические вещества, способные стимулировать рецепторы, должны сначала раствориться в слюне, чтобы диффундировать через вкусовую пору и достичь таким путём вкусовых сенсорных клеток. Слюна, выделяющаяся в ротовую полость, регулярно смывает с поверхности языка остатки вкусовых веществ, что позволяет в течение короткого времени ощутить изменения вкуса пищи. Входящие в состав слюны белковые вещества связывают кислоты, тем самым, защищая слизистую оболочку рта и вкусовые почки от повреждающего действия кислот.
|
|
|
Вкусовые почки сформированы у человека уже к моменту рождения, именно поэтому новорождённые отказываются глотать субъективно неприятные горькие или чрезмерно солёные растворы и охотно принимают сладкие и слабокислые растворы, предлагаемые им в качестве питья. У взрослого человека насчитывается в общей сложности около двух тысяч вкусовых почек, из которых примерно половина расположена в желобовидных сосочках. В возрасте около 45 лет число вкусовых почек начинает уменьшаться, особенно в желобовидных сосочках языка. В пожилом и старческом возрасте прогрессирующее уменьшение вкусовых почек сопровождается снижением вкусовой чувствительности.
Вкусовые клетки являются вторичными рецепторами и образуют синапсы с афферентными нервными волокнами, которые во вкусовой почке ветвятся и образуют контакты с одной или несколькими рецепторными клетками. У каждой рецепторной клетки имеется от одного до шести синаптических контактов с окончаниями первичных сенсорных нейронов. Подобно другим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые клетки отвечают на раздражение возникновением рецепторного потенциала. Пропорционально его величине рецепторные клетки секретируют свои медиаторы серотонин или норадреналин, которые действуют на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов. Продолжительность жизни рецепторных клеток около 10 – 12 дней, после чего они разрушаются, а на смену им образуются новые, возникающие в результате деления базальных клеток. Базальные клетки предназначены для образования новых рецепторных клеток, каждая из которых устанавливает точно такие же контакты с афферентными нервными волокнами, какие имелись у её предшественницы. Поэтому утрата ранее существовавших рецепторных клеток не ощущается, и специфичность вкусовой чувствительности после регенерации клеток остаётся неизменной.
|
|
|
Вкусовые качества
Биологическое значение вкусовых ощущений состоит не только в определении съедобности пищи. Возникновение вкусовых ощущений отражается на деятельности пищеварительных желёз, интенсивность секреции которых и состав выделяемых секретов зависят от вкусовых качеств пищи. В большинстве случаев вкусовые ощущения бывают мультимодальными, поскольку они основаны не только на избирательной химической чувствительности вкусовых рецепторных клеток к различным химическим веществам, но и на раздражении пищей терморецепторов и механорецепторов ротовой полости, а также действии летучих компонентов пищи на обонятельные рецепторы. Среди собственно вкусовых ощущений традиционно различает четыре: сладкое, кислое, солёное и горькое. Сравнительно недавно к этим четырём традиционным вкусовым качествам стали добавлять пряный вкус или umami, характерный для соевого соуса или пищи с высоким содержанием свободного глутамата (Справка 6.1). Дополнительные вкусовые ощущения (щелочной, металлический, острый, жгучий, вяжущий, терпкий вкус) возникают в связи с действием отдельных компонентов пищи на тактильные, болевые или температурные рецепторы языка, ротовой и сообщающейся с ней носовой полостей.
Сладкий вкус характерен для таких веществ как глюкоза, фруктоза, лактоза, сахароза, однако строгой зависимости между химической природой веществ и вкусовым ощущением, которое они вызывают, нет. Сладким вкусом обладают не только многие сахара, но и некоторые неорганические соединения, такие как соли свинца или бериллия, а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Разные пищевые продукты могут иметь более или менее выраженный сладкий вкус, однако по вкусу сладкого раствора невозможно точно определить, какое именно вещество растворено в воде. Вкус всех чисто горьких веществ тоже совершенно одинаков: растворы хинина, стрихнина или опия различаются только по интенсивности вызванного ими чувства горечи, но не по его качеству. Растворы соляной, щавелевой, лимонной, яблочной и других кислот при надлежащем разведении также неотличимы на вкус. Чисто солёным вкусом обладает только хлористый натрий (поваренная соль), тогда как все остальные соли имеют горький или кислый привкус.
|
|
|
Одновременное присутствие в пище кислых и сладких веществ вызывает комбинированное вкусовое ощущение кисло-сладкого, что свойственно, например, многим сортам яблок. Смесь кислых и солёных веществ даёт характерный кисло-солёный вкус, присущий, например, квашеной капусте или огуречному рассолу. Сочетание горького и сладкого вкуса в пищевых продуктах встречается редко, его примером может служить вкус шоколада, состоящего из смеси горького порошка какао с сахаром. Смеси горьких и соленых, горьких и кислых веществ неприятны на вкус, а потому обычно не используются в процессе приготовления пищи. При чередовании пищевых веществ с разным вкусом может возникать вкусовой контраст, поэтому сразу после приёма солёной пищи пресная вода кажется немного сладкой.
Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе, например, при очень малой концентрации хлорида натрия он кажется сладким, а при большей концентрации – солёным. Существуют вещества, способные усиливать вкусовые ощущения, как, например, выделенный из говядины алапиридин. Это не имеющее собственного вкуса вещество при добавлении к пище значительно усиливает вкусовые ощущения при употреблении пряных, сладких и солёных компонентов пищи. Алапиридин, однако, не является универсальным усилителем вкуса, поскольку он не изменяет вкусовое восприятие кислых (например, лимонного сока), и горьких веществ (например, кофеина). Впрочем, большинство людей не склонны усиливать эти вкусовые ощущения, тогда как любителей сладкого, солёного и пряного вкуса существует немало. С помощью алапиридина можно ограничить неумеренное потребление сахара и соли.
|
|
|
Вкусовая рецепция – механизм трансдукции
В мембране микроворсинок вкусовых клеток имеются рецепторы, связанные со специфическими для разных вкусовых ощущений G-белками и системами вторичных внутриклеточных посредников (Рис. 6.2.), поэтому восприятие каждого класса химических веществ происходит по-разному. Наличие во вкусовых клетках специфических рецепторов – участков для связывания молекул, вызывающих определённый вкус, определено соответствующими каждому типу рецепторов генетическими программами (Справка 6.2). Вкусовые клетки могут быть полимодальными, т. е. способными реагировать на стимулы всех четырёх (или пяти) вкусовых модальностей. Помимо действия, опосредованного рецепторами, некоторые вкусовые вещества могут непосредственно изменять состояние мембранных каналов, что сопровождается деполяризацией или гиперполяризацией мембраны.
При действии веществ, обладающих сладким вкусом, происходит активация вторичных посредников системы аденилатциклаза – циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), управляющих каналами для ионов калия. Вследствие присоединения молекул действующего вещества к рецепторам эти каналы закрываются и мембрана рецепторной клетки деполяризуется. При действии веществ, обладающих горьким вкусом, возможна активация одной из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипаза С и инозитол-3-фосфат с последующим выходом из внутриклеточного депо ионов кальция; 2) гастдуцин (родственный трансдуцину зрительной системы G-белок), поддерживающий высокую концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами. Действие веществ, имеющих солёный вкус, связано с управлением каналами для ионов натрия и последующей деполяризацией мембраны, а вещества с кислым вкусом вызывают ток протонов (Н+) через каналы для натрия и одновременно блокаду каналов для ионов калия, что приводит к деполяризации мембраны.
Конечным результатом взаимодействия рецепторной клетки с раздражающим её химическим веществом является выделение медиатора, действующего в синапсе на афферентное нервное окончание. Активность рецепторных клеток может изменяться под влиянием на них эфферентных нервных волокон, выделяющих в качестве медиатора вещество Р, а также при действии на рецепторные клетки некоторых гормонов, содержащихся в крови.
|
|
|
Вкусовые пороги
Пороги вкусовой чувствительности определяют с помощью растворов сахара, соли, лимонной кислоты и хинина, поочерёдно наносимых на поверхность языка пипеткой. Определение начинают с нанесения растворов минимальной концентрации, потом её увеличивают до тех пор, пока у испытуемого не возникнет вкусовое ощущение, отличающееся от действия дистиллированной воды, которой испытуемый полощет рот после каждой пробы. Абсолютным порогом чувствительности считают появление неопределённого вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды, различение отдельных вкусовых качеств становится возможным при большей концентрации наносимых на язык растворов (Таблица 1). Дифференциальные пороги вкусовой чувствительности, т. е. способности различать разную концентрацию растворов одного и того же вещества, минимальны при переходе от малых концентраций к средним, но при высоких концентрациях вещества способность отличать разные по насыщенности растворы снижается.
Таблица 1
|
|
|
