 |
Эмбриональный хондрогистогенез
|
|
|
|
Скелетные ткани
Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба.
Функции:
1. Опорная
2. Защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);
3. Участие в минеральном (водно-солевом) обмене, особенно в обмене Са2+.
Классификация скелетных тканей:
1. Хрящевые ткани:
а) гиалиновая (стекловидная) хрящевая ткань;
б) эластическая (сетчатая) хрящевая ткань;
в) волокнистая (соединительнотканная) хрящевая ткань.
2. Костные ткани:
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
| Тип хряща | МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО | Локализация | |
| Волокна | Основное вещество | ||
| гиалиновый хрящ | коллагеновые волокна (коллаген II, VI, IX, X, XI типов) | гликозаминогликаны и протеогликаны | трахея и бронхи, суставные по-верхности, гор-тань, соединения ребер с грудиной |
| эластический хрящ | эластические и коллагено-вые волокна | ушная раковина, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящи носа | |
| волокнистый хрящ | параллельные пучки коллагеновых волокон; содержание волокон боль-ше, чем в др. видах хряща | места перехода сухожилий и связок в гиали-новый хрящ, в межпозвоночных дисках, полупо-движные сочле-нения, симфиз | |
| в межпозвоночном диске: снаружи располагается фиброзное кольцо - содержит преимущественно волокна, имеющие циркулярный ход; а внутри имеется студенистое ядро - состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов и плавающих в них хрящевых клеток |
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Состоит из клеток — хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью и плотностью.
|
|
|
В свежей хрящевой ткани содержится:
ü»70—80 % воды,
ü 10—15 % органических веществ
Ø 4—7 % солей.
50—70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.
Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.
Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка (прехондробласты)
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Ø Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
Ø Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный, новообразования снаружи) рост хряща со стороны надхрящницы.
Ø Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция хондроцитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.
|
|
|
В изогенных группах различают три типа хондроцитов:
1. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Они характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток.
2. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.
3. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликзнов.
Ø В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция хондрокластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:
|
|
|
- ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
-»10% - ПГ (10-20% - белок + 80-90 % ГАГ);
- липиды.
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов.
Гиалиновый хрящ
Покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи.
1. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилинэозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы.
2. Второе отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, потому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.
G Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон:
|
|
|
1) В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.
2) В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи с многочисленными везикулами.
3) Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слой. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды.
Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.
Эластический хрящ
Имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани.
Особенности:
- в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу;
- меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена;
- содержит много воды;
- не обызвествляется (не откладываются минеральные вещества).
Волокнистый хрящ
Расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый
хрящ. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.
Эмбриональный хондрогистогенез
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима.
Стадии:
I. Образование хондрогенного зачатка, или хондрогенного островка.
В некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение — тургор. Находящиеся составе островка стволовые клетки дифференцируются в хондробласты. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
II. Образования первичной хрящевой ткани.
Клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эндоплазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.
|
|
|
III. Стадии дифферен цировки хрящевой ткани.
Хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, кроме упомянутых ранее фибриллярных белков, главным образом сульфатированные (хондроитинсульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
Костные ткани
Костные ткани (textus ossei) — это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция.
Функции:
- опорная;
- защитная;
- депо Ca, Р.
Межклеточное вещество костной ткани состоит:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция, кристаллы гидроксиапатита) - составляют 70% межклеточного вещества.
2. Вода – 25%.
3. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним - оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) - составляет 25%.
Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими.
В отличие от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости.
Костный дифферон
К клеткам костной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
1. Стволовые клетки - это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице. Полустволовые клетки - клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют развитый синтетический аппарат.
2. Остеобласты - это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.
3. Остеоциты - по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества (скорость -»2 мкм/сут.).
На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.
4. Остеокласты - это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция - разрушение костной ткани (скорость – до 50 мкм/сут.). Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота Н2СО3; угольная кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.
В цитоплазме остеокласта выделяют зоны:
1. Гофрированная каемка - сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами; она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов.
2. Светлая зона - зона плотного прилегания клетки к костной поверхности по периферии остеокласта, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Зона содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
3. Везикулярная зона - периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные — вакуоли (лизосомы).
4. Базальная зона – содержит ядра и органеллы.
|
|
|
