Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!

Взаємовідносини між елементами фітоценозів

Лекція 4

5. Непрямі (опосередковані) трансбіотичні впливи:

а) Рослини і тварини; фітофаги, агенти запилення і поширення плодів та насіння;

б) механічний вплив тварин.

6. Конкуренція, алелопатія, позитивні впливи через екотоп

7. Результати впливу рослин у ценозах

Опосередковані трансбіотичні взаємовпливи - це впливи одних видів на інших через інші організми; найчастіше це вплив через їх консорти. Наприклад, під кроною колючого куща зберігаються інші види рослин, випас тварин знищує конкурентів і сприяє росту рослин, які тварини не поїдають. Під густими кронами бука, граба, липи немає задерніння ґрунту злаками, що створює кращі умови для ранньовесняних ефемероїдів тощо.

До складу будь-якої повночленної консорції входять тварини, які в окремих випадках нараховують сотні видів. Вони суттєво впливають на детермінант (рослини). Серед них можна виділити три основні трофічні групи: біотрофи - фітофаги і фітопаразити; біотрофи – зоофаги і зоопаразити; сапрофаги.

Тварини впливають на рослини безпосередньо і опосередковано, змінюючи середовище через інші організми. До безпосередніх впливів можна віднести поїдання, паразитизм, використання рослин для будівництва гнізд, а також механічні пошкодження рослин тваринами. Поїдання рослин тваринами – важливий фактор у організації біоценозів. В залежності від того, які органи рослин – живі чи мертві - поїдають тварини, серед них розрізняють фітофаги і сапрофаги. Взаємовідносини між фітофагами і рослинами, які вони поїдають можна розглядати як «хижак- жертва». Проте рослини «не втікають» від фітофагів, а в процесі еволюції виробили пристосування (регенерація вегетативних органів), які забезпечують їм можливість співіснування із фітофагами. «Хижаками» можуть бути рослини. Їх нараховується понад 360 видів. Серед них добре відомі роди: росичка (Drosera), альдрованда (Aldrovanda), товстянка (Pinguicula), пухирник (Utricularia). Такі рослини здатні до фотосинтезу, а використовують переважно комах для забезпечення мінеральними елементами, а саме азотом. Комахоїдні рослини входять до складу фітоценозів оліготрофних сфагнових боліт і бідних місцезростань.

Топічні зв’язки тварин з рослинами проявляються головно у побудові гнізд і використанні дупел дерев, а також використанні рослин як місць відпочинку. Велике значення має середовищетвірна взаємодія рослин і тварин. Рослини, утворюючи фітоценози, створюють мікрокліматичні і ґрунтові умови проживання для тварин. В місцях гніздування птахів і проживання тварин створюються умови високого забезпечення рослин елементами мінерального живлення, в першу чергу азотом. Це призводить до розростання нітрофільних рослин.

Вплив фітофагів. Серед тварин, які поїдають живі органи рослин є види, які поїдають трави, деревні рослини, лишайники. Проте мало тварин, які живляться мохами. У судинних рослин тварини поїдають як генеративні так і вегетативні органи. Серед тварин розрізняють моно- і олігофаги, які харчуються одним або небагатьма видами рослин, а також багатьма видами рослин – поліфаги.

Тварини, поїдаючи листки, гілки, коріння, тим самим зменшують поверхню органів фотосинтезу, ослаблюють рослини. Це може призвести до зміни взаємовідносин між видами, змінюється загальна продуктивність фітоценозів. Наприклад, при пошкодженні листків дуба дубовою листоверткою, його приріст зменшився на 14%, проте зріс приріст ясеня, липи, клена, в’яза і загальний приріст деревини зріс на 13% (Воронцов, 1967). Іноді фітофаги сприяють вегетативному розмноженню рослин, розгризаючи їхні підземні органи на частини. Тварини, які поїдають підземні органи рослин (ризофаги), можуть суттєво послаблювати види, якими живляться. Наприклад, нематоди суттєво впливають на участь бобових у лучних фітоценозах. Пошкодження квітів, зав’язі та незрілого насіння може знизити насіннєву продуктивність рослин.

Для кожного ценозу існує межа пошкоджень фітофагами - рівень компенсації, перевищення якого веде до зниження загальної продуктивності фітоценозу.

Для рослин, які запилюються тваринами, їх взаємовідносини із запилювачами мають велике значення, оскільки від них залежить насіннєва продуктивність і якість насіння, а відповідно і розмноження насінням. Особливо велика залежністьвід запилювачів у видів, які розмножуються виключно насінням. Запилення комахами особливо поширене у видів, які мають двостатеві квіти. Ентомофілія найбільш поширена у дводольних. Її роль суттєва у тропічних дощових лісах.

В результаті спільної еволюції видів рослин і тварин виникло три типи пристосувань, які забезпечують можливість поширення тваринами плодів і насіння рослин: синзоохорія – перенесення тваринами плодів та насіння, які вони поїдають і попутнє їх поширення. Перше місце належить птахам – кедровці і сойці; ендозоохорія – перенесення насіння, рідше плодів, після поїдання тваринами і перенесення через травний тракт і виділення з екскрементами; епізоохорія (екзохорія) – пасивне перенесення тваринами плодів і насіння на поверхні тіла.

Розрізняють наступні типи епізоохорії: а) перенесення тваринами плодів, які мають прицепки, з допомогою яких вони прикріплюються до тварин; б) перенесення липких плодів і насіння; в) перенесення плодів і насіння разом з ґрунтом, який причіпається до ніг чи тіла тварин. Існують різні механізми для причіпання. Другу групу представляють рослини з плодами, які опадають на землю, або мають тверді шипи, які пронизують стопи тварин. Плоди такого типу властиві для рослин сухих степів і напівпустинь і поширюються копитними тваринами.

Перенесення зачатків рослин, які прилипають до тіла тварин характерне для рослин, які утворюють липкі плоди (що зустрічається дуже рідко), або у рослин з насінням, яке здатне ослизнюватися. Таке насіння трапляється у багатьох видів капустяних, губоцвітих, подорожникових тощо.

В процесі еволюції у тварин виробилася здатність переносити і запасати плоди або насіння певних видів рослин. Поширення зачатків мурахами (мірмекохорія) має велике значення для багатьох видів (копитняк, осока пальчата, зеленчук жовтий, ожика волосиста тощо).

Облігатними синзоохорами є дуб, бук, ліщина, каштан посівний. Перенесення плодів цих видів іншим способом неможлива.

Ендозоохорія. Насіння багатьохвидів зберігає життєздатність при проходженні через травну систему тварин. Тварини, поїдаючи насіння і відкладаючи його разом з екскрементами в іншому місці сприяють поширенню рослин. Проходження через травний тракт насінин з твердою оболонкою сприяє їх проростанню. Розрізняють дві групи ендозоохорних рослин: з соковитими і сухими плодами. У рослин із соковитими плодами розвиваються пристосування для приваблювання тварин (запах і колір плодів: суниці, вороняче око, веснівка дволиста).

В поширенні насіння сухих плодів першість належить травоїдним рослинам (копитним).

Тварини, поїдаючи рослини, а також рухаючись по їхній поверхні пошкоджують їх механічно, тобто обламують стовбури дерев, виривають рослини з корінням. Збільшення інтенсивності витоптування призводить до до прогресуючого зниження зімкнутості рослинного вкриття, ущільнення поверхні ґрунту, ксерофітизації рослинності (у сухих місцях) і засоленню чи заболоченню (у вологих місцях).

В місцях поселення великих чи накопичення дрібних землериїв зімкнутість рослинного вкритя знижується, відповідно може розвиватися ерозія. У рослин пошкоджуються кореневі системи. В свою чергу спостерігається масовий розвиток однорічних рослин через збільшення в ґрунті нітратного азоту.

У ґрунті проживає значна кількість безхребетних тварин: нематод, енхітренд, дощових червів, комах, кліщів найпростіших. Розрізняють дві групи ґрунтових сапрофітних безхребетних: нітроліберанти (дощові черви, личинки двокрилих) і карболіберанти (личинки і імаго жуків, терміти, молюски) (Козловська, 1976). Перші приймають участь у розкладі і мінералізації азотовмістних ресовин, беруть участь у гумусотворенні; другі береть участь у розкладанні безазотистих речовин. Серед ґрунтових сапрофагів в багатьох біогеоценозах важливу функцію відіграють ґрунтові черви (пронизуючи ґрунт ходами, покращують його аерацію, беруть участь у мінералізації органічних речовин).

Дуже часто тварини преносять грибну, бактеріальну і вірусну інфекції. Прикладом може бути зараження в’язів у США через жука-короїда (Scolytus multistriatus) збудником «голландської хвороби в’язів» грибом Cerastomella ulmi, який був випадково завезений з Європи.

Всі сторони зв’язків між тваринами і рослинами відіграють суттєву роль у організації фітоценозів. Під впливом діяльності тварин відбувається порушення зімкнутості рослинних угруповань у фітоценозах. Виникає ситуація, коли рослини перестають відігравати середовищетвірну функцію, створюються умови ослабленої конкуренції. Це сприяє появі нових особин рослин і веде до омолодження популяції рослин. При масовому розмноженні фітофагів відбувається часткове, а іноді і суцільне відмирання деяких видів рослин. Відбувається зміна фітоценозів.

В процесі спільної еволюції у рослин виникли пристосування, які забезпечують запилення, поширення діаспор тваринами, а також пристосування, які послаблюють негативний вплив на них тварин.

1. Морфолого-анатомічні пристосування, які послаблюють або виключають поїдання тваринами (колючі шипи, опушення, сильний розвиток механічних тканин – здерев’яніння, особливості хімічного складу – вміст отруйних речовин, ефірних масел, солей).

2. Здатність рослин до швидкої регенерації вегетативних органів після поїдання тваринами.

3. Здатність витримувати витоптування (велика кількість механічних тканин у надземних пагонах).

4. Пристосування до діяльності землериїв (зміна життєвого циклу, здатність утворювати кореневі відприски при травмуванні підземних органів).

5. Періодичність плодоношення видів, насіння яких поїдається тваринами (періодичність плодоношення у бука -, дуба, каштана, ялини).

6. Стримування розмноження фітофагів у вегетативно рухомих видів (конюшина повзуча і чина лучна «втікають» від місць масового розмноження нематод (Heterodera trifolii) розвиваючи надземні і підземні пагони вегетативного розмноження).

7. Здатність насіння, при проходженні через травний тракт, зберігати життєздатність.

Опосередковані (непрямі) трансбіотичні взаємовпливи між рослинами здійснюються шляхом зміни умов середовища. Кожен рослинний організм в процесі своєї життєдіяльності змінює середовище, засвоюючи сонячну енергію, воду, мінеральні ресурси і виділяючи в навколишнє середовище продукти обміну. Всі ці зміни впливають на сусідні рослини. Так, рослинам підліску і трав’яного вкриття доводиться жити при слабому освітленні під кронами деревного ярусу. Одні рослини впливають на інші шляхом зміни температурного режиму повітря, його вологості, швидкості вітру, шляхом формування підстилки і зміни ґрунтових умов. Реакція окремих особин рослин на своїх сусідів має переважно кількісний характер: знижується інтенсивність росту, маса, інтенсивність цвітіння, плодоношення.

Кожен вид займає в ценозі особливу, характерну для нього екологічну нішу. Відповідно, екологічна ніша є екологічною характеристикою виду, а місцезростання – це сукупність екологічних умов і ресурсів на конкретній однорідній ділянці земної поверхні, в межах якої можуть бути реалізовані екологічні ніші різних видів (Міркін, 1986). Екологічна ніша наземної рослини характеризується горизонтом середовища, де розміщені надземні і підземні органи рослини, періодом року, коли ці горизонти використовуються рослиною, особливстю і інтенсивністю використання середовища. Наприклад, забезпечення світлом окремих видів у рослинних угрупованнях сильно змінюється напротязі вегетаційного періоду.

В рослинних угрупованнях виникає стан конкуренції, за якого не вистачає наявних ресурсів для задоволення потреби в них усіх рослин угруповання. Вперше наукове представлення про конкуренцію рослин було запропоноване у 1820 році О.П. Декандолем під назвою «боротьби за існування між рослинами». У 1905 році це поняття розширив Ф. Клементс.

Конкуренція – активна взаємна боротьба між двома чи кількома рослинами або видами рослин за засоби існування, що охоплюють спільну для них субстанцію, чи спільні фактори середовища. Конкуренція є наслідком двох причин: обмеженість ресурсів місцезростання і пренаселеність фітоценозів. Прийнято розрізняти конкуренцію взаємодії, яка є прямою конкуренцією між особинами, та конкуренцію експлуатації, яка проявляється у спільному одного обмеженого ресурсу. Для рослин другий тип конкуренції найістотніший. Ті види рослин, які мають певні пристосування для повнішого використання перелічених ресурсів, перебувають у виграшному стані порівняно з тими, у яких вони відсутні. Розрізняють конкуренцію внутрішньвидову і міжвидову.

Внутрішноьвидова конкуренція виникає в рослинних угрупованнях між особинами одного виду і в її основі є індивідуальні відмінності. Прикладом внутрішньовидової конкуренції може бути одновіковий сосновий ліс, в якому рослини одного виду змагаються за світло. Рослини, які ростуть швидше, затінюють відсталих, тим самим більше затримують їх ріст або навіть спричинюють їхню загибель. Яскравою ілюстрацією внутрішньовидової конкуренції є відома в лісівництві закономірність різкого зменшення числа стовбурів в деревостані з віком. Це явище називається самозрідженням деревостану. Воно пояснюється так: в молодому віці деревні породи мають невеликі розміри і використовують незначну кількість ресурсів місцезростання. Їх достатньо для даної кількості особин. З віком розміри дерев збільшуються і їхні потреби у ресурсах зростають. Загострюється міжвидова конкуренція. В результаті слабші дерева засихають і випадають з деревостану. Процес проходить до тих пір, поки в деревостані не залишиться та кількість дерев, яку здатне «прогодувати дане середовище». В лісівництві давно використовується шкала Крафта, за якою одновікові дерева у ценозах поділяються на 5 класів.

Міжвидова конкуренція відбувається поміж близьких за вимогами до умов середовища видами і родами, що входять до складу одного угруповання. У багатовидових угрупованнях вона носить дифузний характер, при якому всі види одночасно конкурують за одні і ті ж ресурси (Mac-Arthur, 1972). Дуже часто міжвидова конкуренція призводить до витіснення із рослинного угруповання одних ценопопуляцій іншими. Наприклад, у мішаних лісах між дубом (Querqus robur L.) і грабом (Carpinus betulus L.). Прикладом також можуть бути похідні осиково-березові ліси, на місці темнохвойних лісових угруповань, де спостерігається міжвидова конкуренція. Під наметом тимчасових осиково-березових лісів іде відновлення підросту темнохвойних порід, які з часом витісняють із деревостану березу і осику. В результаті проходить природне відновлення корінних темнохвойних лісів.

Розрізняють загальну і локальну конкурентноздатність видів. Перша характеризується розмірами ареалу виду і здатністю зберігати або розширювати його; типами фітоценозів, до складу якого входить вид, і площею, яку він займає. Друга – положенням виду у певному фітоценозі і його мінливістю напротязі року, по роках, і під дією кроткочасних зовнішніх впливів. Вид стійко існує у фітоценозі, займає у ньому відносно невелике місце, означає, що він достатньо конкурентноздатний, щоб входити у склад фітоценозу, проте менш конкурентноздатний, у порвнянні з іншими видами, участь яких у фітоценозі суттєва. У зв’язку з цим можна говорити про відносну конкурентноздатність видів.

Рослинні «організми» характеризуються екологічним мінімумом і екологічним максимумом; діапазон між цими величинами складає те, що прийнято називати межами толерантності". Екологічна амплітуда (амплітуда толерантності) - відрізок шкали режимів фактора, в межах якого можливе саме існування виду. Менш наглядним прикладом міжвидової конкуренції може бути неспівпадання екологічних амплітуд видів при зростанні їх в одновидових посівах і в багатовидових рослинних угрупованнях.

В тридцяті роки Г.Ф. Гаузе (Gause, 1932, 1934, 1935) встановив наступні правила міжвидових конкурентних взаємовідносин організмів у угрупованнях: 1) якщо два види у фітоценозі займають одну екологічну нішу, то один із них з часом буде витіснений іншим; 2) диференціація екологічних ніш в угрупованні знижує конкуренцію між видами; 3) процес посилення позитивних взаємодій проходить швидше, ніж зростання конкуренції за ресурси середовища.

Диференціація екологічних ніш у рослин проявляється у тому, що: 1) у рослинних угрупованнях зростають види різної висоти, які використовують різні горизонти повітряного середовища з різним рівнем освітлення і температури; 2) корені різних видів проникають на різну глибину і використовують різні ґрунтові горизонти; 3) більшість ценопопуляцій має групове поширення і частково знаходиться у горизонтальному напрямку; 4) різні види проходять фенологічні фази розвитку (вегетацію, цвітіння тощо) у різні терміни, завдяки чому використовують деякі горизонти місцезростання у різний час; 5) рослини мають різні екологічні вимоги, тому по різному використовують одні і ті ж ресурси; є ресурси, які недоступні всім видам, одні види здатні засвоювати більше ресурсів, інші – менше.

Під алелопатією розуміють (Работнов, 1978, 1987) вплив одних рослин на інші через специфічні (хімічні) продукти виділення. Тобто, це хімічна взаємодія росли у фітоценозах. Термін алелопатія запропонував у 1937 році Г. Моліш, який вивчав взаємозв’язки між вищими рослинами та мікроорганізмами.

Більшість зарубіжних вчених розуміють алелопатію як особливу форму прямого впливу одних рослин на інші, при якому одна рослина (рослина-донор) виділяє специфічні речовини, які безпосередньо фізіологічно впливають на життєдіяльність іншої рослини (рослини-акцептора). Відповідно до іншої точки зору, сформульованої В.Н. Сукачовим (1954), алелопатію потрібно розглядати як опосередкований вплив рослин через зміну ними навколишнього середовища. Алелопатично активні речовини виділяються рослинами у навколишнє середовище, накопичуються в ньому, змінюють його. Ці зміни відображаються на життєдіяльності інших рослин.

Хімічна природа фізіологічно активних речовин досить різноманітна: фенольні сполуки, ефірні олії, леткі терпени. глікозиди, смоли, алкалоїди, дубильні речовини тощо. Інколи фізіологічно активні речовини утворюються у рослині з неактивних речовин. Наприклад, у часнику міститься неактивна речовина аліїн, котра під впливом ферменту алінази перетворюється у аліцин (C₆H₁₀OS₂), який характеризується фітонцидними властивостями. Серед видів лісових дерев найпомітніше впливає на інші рослини горіх чорний (Juglans nigra). Більшість рослин не ростуть, якщо їхня коренева система контактує з коренями горіха чорного. Серед травистих рослин особлива увага приділяється гальмівному впливу орляка звичайного (Pteridium aquilinum) щодо росту сіянців деревних порід. Алелопатичні агенти можуть безпосередньо або опосередковано діяти на найрізноманітніші процеси росту рослин. Вони можуть гальмувати поділ і ріст клітин, синтез білка, активність багатьох ферментів, змінювати споживання мінеральних речовин, сповільнювати інтенсивність фотосинтезу тощо.

За даними А.М. Гродзинського, практично кожна рослина виділяє фізіологічно активні речовини. Він увів поняття «алелопатичної активності», яка характеризується здатністю рослин нагромаджувати у довкіллі певну кількість фізіологічно активних речовин.

З перших днів існування рослини виділяють перш за все коліни (речовини, які негативно впливають на ріст і розвиток вищих рослин), створюють навколо власної кореневої системи власну хімічну сферу. У кожної рослини є своя алелопатична сфера. Для одних рослин вона здебільшого шкідлива, а деяким корисна. Алелопатія посилює диференціацію, прискорює загибель частини рослин і поліпшує ріст тих, що залишилися.

Алелопатичні впливи у природних ценозах не відіграють суттєвої ролі. Алелопатія різко проявляється у штучних, або сильно порушених рослинних угрупованнях. За приклад можемо взяти культури дуба червоного (Querqus rubra), у яких зовсім не розвивається трав’яне вкриття з місцевих травистих видів і не формується підлісок. Подібну картину спостерігаємо при інтродукції горіха грецького (Juglans regia), в нові райони, за межі його природного ареалу, розміщеного у Південній Киргизії. В країнах, куди був інтродукований горіх грецький, спостерігається його негативний вплив на трав’янисте вкриття під ним. Було встановлено, що інші рсолини пригнічуються дією фенольної сполуки юглон, який формується в опалому листі з гідроюглону. Отже, алелопатичний режим безпосередньо впливає на відбір екоморф і формування ценотичної структури фітоценозів.

Будь-яка рослина в процесі свєї життєдіяльності впливає на умови, в яких вона зростає. Життєдіяльність росли сприяє тимчасовим (текучим) змінам (перехоплення світла, водне і мінеральне живлення), які зникають без впливу рослин. Суттєві зміни, які накопичуються (кумулятивні) залишаються і тоді, коли припиняється дія рослини. Комулятивні зміни відбуваються в ґрунті.

Середовищетвірний вплив рослинного угруповання проявляється опосередковано в результаті зміни дії на екотоп космічних і атмосферних факторів, також прямо (контактно) шляхом впливу на аеротоп і едафотоп. Надземні органи фототрофів, що формують зімкнуте вкриття, частково перехоплюють сонячну радіацію і атмосферні опади. Відповідно змінюється світловий і тепловий режим і забезпечення рослин водою. Зменшується також сила вітру і інтенсивність газо- і теплообміну між повітрям всередині фітоценозу і поза ним. Через різну зімкнутість рослин у різновидових угрупованнях проходить зміна і перерозподіл сонячної радіації і атмосферних опадів. Продукти розпаду відмерлих органів рослин відіграють суттєву роль у напрямку та інтенсивності ґрунтотвірного процесу.

Формування фітосередовища різко виражене в лісових фітоценозах, на відміну від травистих угруповань. Рослинне вкриття також суттєво впливає на поступлення води у фітоценози із туманів, бере участь у утворенні роси. Інколи, транспіруючи значну кількість води, рослини змінюють середовище в несприятливому для себе напрямку. Наприклад, у заростях очерету на побережжі Каспійського моря проходить засолення ґрунтів, що призводить до зрідження трав’янистого вкриття (Байдеман,1954).

Особливою формою середовищетворення є виникнення в ґрунті пустот на місці згнивання великого коріння. Ці пустоти полегшують газообмін між надґрунтовим і ґрунтовим повітрям.

Оригінальну двохрівневу класифікацію категорії взаємодій між рослинами розробили В.С. Іпатова і Л.А. Кірікова (1999). Вони виділили ситуаційні і адаптаційні взаємодії. Наприклад, відбивючи значну частину сонячної радіації і сповільнюючи рух повітря, деревні види у лісовому фітоценозі змінюють такі кліматичні показники як температура і відносна вологість повітря. Від них в свою чергу залежать фотосинтез і транспірація нижніх ярусів. Через кореневі виділення і опад певного складу кожен вид впливає на ґрунтову реакцію. Адаптаційні взаємодії полягають у різноманітних трансформаціях середовища одними компонентами рослинних угруповань і використанні зміненого середовища іншими.

Отже, рослини у фітоценозах вступають у різноманітні взаємодії і відіграють суттєву роль у функціонуванні фітоценозів.