Лекция 6. Растительный и животный мир.
1. История развития растительного и животного мира 2. Растительность 3. Животный мир
В ботанико-географическом отношении Мордовия располагается в южной части Циркумбореальной области Голарктического царства [17]. Голарктическая растительность сформировалась в процессе обеднения тропической флоры в результате изменения (похолодания) климата в неоген-четвертичное время. Территория Мордовии относится к Европейско-Сибирской подобласти Голарктической фаунистической области. Фауна Голарктики так же, как и флора, молода и имеет четвертичный возраст. Определяющее влияние на ее формирование оказали эпохи похолоданий и хозяйственная деятельность человека.
История развития растительного и животного мира Вопрос. В конце мелового периода центральная часть Русской равнины была покрыта тропической растительностью, представителями которой являлись секвойя, ольха, граб, каштан, платан, тополь и др. От эоцена к концу плиоцена (с небольшими колебаниями) температура на поверхности Земли падает. В связи с этим плиоценовая тропическая растительность в центре Русской равнины постепенно сменяется скудной современной растительностью. Особенно значительные изменения происходят в конце плиоцена, что связано с движениями на юг холодных вод северо-европейского ледника. В этот период исчезают восточно-азиатские древесные типы субтропического характера и вечнозеленые растения сменяются растениями с опадающей листвой (дуб, бук, клен, тополь, орешник и др.). В переходное время между миоценом и плиоценом происходит вымирание или сопровождаемое вымиранием выселение африканско-азиатских млекопитающих, но в течение плиоцена отмечена высокая численность оленей, быков, мастодонтов, слонов, саблезубых тигров. В плиоцене гиппарионы сменяются настоящими лошадьми. Из мелких форм широкое распространение получают гиены, рыси, лисицы, собаки, выдра - из хищных, выхухоль, кроты и землеройки - из несекомоядных, бобры, белки, мыши, зайцы - из грызунов.
В конце плиоцена происходит усиление континентальности климата с резко выраженными контрастами между температурой летних и зимних месяцев. Увеличение продолжительности холодного периода обусловливает наступление первой ледниковой эпохи. Территория современной Мордовии в период окского похолодания находилась вне ледниковой зоны. Степень изученности природы этого времени на территории Мордовии довольно слабая. Предполагается, что происходила последовательная смена флоры и фауны тундры, степи и леса. Тундровые ланд-шафты с характерной фауной и флорой, вероятно, сформировались в высоких широтах, а при определенных климатических условиях могли надвигаться в средние широты. Степь, по-видимому, является более поздним образованием, чем тундра. В период максимального похолодания на территории Мордовии доминировали марево-полынные, с примесью разнотравья степи со смешанными лесами в долинах рек и склонах южных экспозиций. В период климатического оптимума лихвинского межледниковья господствовали сосново-широколиственные леса с участием марево-полынно-разнотравных степей. Они сменились сосново-березовыми и елово-сосновыми лесами с травянистым покровом. Ледниковая фауна и флора формировалась из видов доледникового времени и северных пришельцев [58]. В период развития максимального донского (днепровского) оледенения на водно-ледниковой, моренной равнине и внеледниковой зоне господствовали марево-полынные степи и сосново-березовые редколесья. Эта растительность сочеталась с обширными заболоченными пространствами, озерами. Произрастали сосна, ива, береза, ольха, лещина.
В одинцовских отложениях найдены остатки ольхи, ясеня, тростника, ели, сосны, крушины, лиственницы, малины, ивы, бузины, калины. Самый характерный представитель фауны среднего плейстоцена - мамонт, кругополярное животное, распространенное в арктической зоне. Он расселился предположительно из Азии. В последующие эпохи в Европе мамонт постепенно исчез, за исключением Сибири, затем вымер и там. Кроме мамонта обитали носорог, лошадь, дикий бык (прародитель зубра), мускусный бык, в межледниковую эпоху - косуля, северный олень, лось, кабан. Обилие травоядных обусловило и обилие хищников: медведь, росомаха, горностай, волк, лисица, песец, куница и пр. Из грызунов нужно отметить бобра, сурка, полевок, мышей, зайцев - беляка и русака. Таким образом, наблюдалось сложное сочетание северных и южных форм, что обусловлено сложностью и разнообразием ландшафтных условий времени разрушения ледниковых покровов и восстановления зональных природных комплексов. Смена ландшафтных условий сопровождалась миграцией и полной гибелью многих видов животных. Это относится к мамонтам, носорогам, мускусным быкам, пещерным медведям, гиенам. В период московского оледенения под влиянием похолодания на территории Мордовии постепенно исчезает теплолюбивая фауна и флора. Господствуют березовые леса с примесью широколиственных пород и сосны, с травянистым ярусом из разнотравья и папоротников. С развитием оледенения распространяется северный олень, ранее отступавший на север. После московского похолодания с развитием лесной растительности, появлением лесов с елью и ольхой с примесью широколиственных пород, в травянистом ярусе которых преобладали папоротниковые, плауны, вновь распространяются лось, зубр, первобытный бык, или тур. Туры встречались в Германии до ХII в. Зубры до настоящего времени сохранились в Беловежской пуще, а на территории Мордовии они обитают в темниковских заповедных лесах. Обычны для ландшафтов этого периода были кабаны, из грызунов можно назвать бобра и белку, из хищников - бурого медведя, барсука, куницу, ласку, выдру, росомаху, волка, дикого кота. В хвойных лесах обитал глухарь, в степных ландшафтах - тушканчик, сурок, суслик, хомяк, заяц-русак,крот, лисица, лошадь, из птиц для степей были типичны дрофа и стрепет. Многие из перечисленных представителей фауны до настоящего времени заселяют природные комплексы Мордовии.
В эпоху валдайского оледенения Мордовия находилась в экстрагляциальной области. На территории функционировали природные комплексы холодных степей. По более теплым местообитаниям произрастали сосновые леса с примесью ели, развивались сфагновые болота с вереском, вокруг болот произрастали заросли березы и ольхи. Общие черты развития растительности в голоцене можно выделить на основе работ В. С. Доктуровского [33], Н. И. Пьявченко [76, 77], Н. Я. Каца [39], посвященных изучению торфяников на территории Мордовии и в прилегающих районах. Н. И. Пьявченко провел анализ пойменных и террасовых торфяников Среднего Поволжья и пришел к заключению об их разновозрастности:"В большинстве глубоких пойменных болот торфонакопление началось не ранее первой половины послеледникового оптимума (атлантический и субатлантический периоды Блитта - Сернандера), в котловинах песчаных террас началось позднее, а именно лишь в середине и даже в конце периода климатического оптимума..." [76. С. 39]. По его мнению, в период, предшествующий торфонакоплению, водораздельные пространства представляли безлесную степь, а в поймах рек произрастала лесная растительность [77]. Н. Я. Кац отмечал более древний возраст долинных лесов и утверждал, что пойменные дубравы в лесостепи древнее и дуб вышел на водоразделы из пойм [39]. Миграцию широколиственных лесов к водоразделам исследователи связывают с увеличением влажности климата в суббореальное время. По торфяникам Мордовии [70, 76, 77] выделяют три фазы развития растительности: 1) сосново-березовая - с ивой и незначительным количеством дуба и лещины, характеризуется появлением ольхи. Среди пойменных торфяников можно назвать Клюквенно-Шингаринское болото, "Крутец", "Бокуново", среди надпойменных - Клюквенное, Светлое, Моховое;
2) ольхово-широколиственная - с дубом, липой, вязом, лещиной и быстрым распространением ольхи; лесообразующая роль сосны и березы относительно падает; 3) сосново-широколиственная - с падением лесообразующей роли широколиственных пород и ольхи. Предполагается, что особенности последней фазы развития растительности связаны не только с изменением климата, но и с влиянием хозяйственной деятельности человека. Таким образом, состав растительности Мордовии определяется особенностями строения литогенной основы, климатическими факторами, миграциями видов из других районов, межвидовой конкуренцией. История развития растительности отражается в распространении реликтов, типах функционирования природных комплексов и их устойчивости.
Растительность
В современной флоре Мордовии, по исследованиям ботаников, насчитывается более 1230 видов сосудистых растений из 495 родов и 109 семейств. В их числе 4 вида плаунов, 8 хвощей, 18 папортникообразных, 3 голосеменных, остальные 1197 - цветковые. Преобладают травянистые многолетние и однолетние растения. Число видов деревянистых форм относительно невелико: деревьев - 24, кустарников - 45, кустарничков - 7, полукустарников - 5, полукустарничков - 5 [88]. На территории Мордовии распространены хвойно-широколиственные, широколиственные леса, кустарниковая степь, луговая степь. Основными лесообразующими породами в Мордовии являются сосна обыкновенная, ель обыкновенная, лиственница европейская, дуб черешчатый, ясень обыкновенный, клен платановидный, вяз гладкий, бородавчатая и пушистая береза, ольха клейкая, липа мелколиственная, тополь черный. Хвойно-широколиственные, или смешанные, леса располагаются преимущественно на водно-ледниковых равнинах и соседствующих с ними террасовых комплексах. В состав их входят как хвойные, так и широколиственные древесные породы. На песках водно-ледниковых равнин наибольшее распространение имеют сосняки, часто с чертами таежного характера. Они в зависимости от свойств литогенной основы разделяются на сосняки лишайниковые, сосняки-зеленомошники (сосняк-брусничник, сосняк-кисличник, сосняк-черничник), сосняки-долгомошники, сосняки сфагновые, сосняки травяно-болотные, сосняки сложные. По классификации В. Н. Сукачева (рис. 27, 28), выделенные типы сосновых лесов располагаются в эколого-фитоценотических рядах соответственно с изменением наиболее важных экологических факторов [96]. Лишайниковый бор, или бор-беломошник, растет обычно на вершинах дюн с бедными песчаными почвами при низком стоянии грунтовых вод. Ярус кустарников в лишайниковых борах отсутствует, лишь изредка встречаются можжевельник, ракитник, дрок и т. п. Для наземного яруса весьма характерен более или менее сплошной покров из лишайников - кладоний. В пониженных местах расположены пятна зеленых мхов. Травянистые растения не образуют отдельного яруса; обычны вейник наземный, белоус. Распространены некоторые виды, свойственные степям.
Сосняк-зеленомошник формируется на возвышенных участках, сложенных крупнозернистыми песками. Грунтовые воды находятся на значительной глубине. В этих местообитаниях насаждения сосны или чистые, или с березой и осиной. Сосна здесь достигает большой высоты (до 20 - 25 м). Кустарниковый ярус слабо развит; встречаются отдельные кусты рябины, можжевельника, ракитника и др. Травянистый покров негустой, среди трав отмечено присутствие кислицы, майника, грушанки и плауна. Характерен сплошной моховый покров из плевроция Шребера. Различают боры брусничники, кисличники и черничники. Недостаточно дренируемые пониженные места, где грунтовые воды залегают на глубине 50 - 60 см, занимают сосняки-долгомошники. Они произрастают на сырых заболачивающихся торфянисто-подзолисто-глеевых почвах. Рост сосны несколько замедлен, а высота меньше, чем в предыдущем типе. Кроме сосны в первом ярусе встречается береза пушистая. В этих лесах подлесок почти не выражен. Отмечен сплошной покров из кукушкина льна. Сосняки сфагновые располагаются на ровных пространствах или же в нижних частях склонов и поднищам котловин, отличающихся сильным развитием процессов заболачивания. Эти участки характеризуются ярко выраженным микрорельефом (наличием кочек и мочажин). Рост сосны в этих местообитаниях плохой, особенно на участках с развитым сфагновым покровом. В древостое присутствует береза пушистая. В травянистом покрове обильны осоки, пушица, на заболоченных участках встречаются северные виды растений: багульник болотный, подбел обыкновенный (андромеда), хамедафна обыкновенная. Сосняк травяно-болотный произрастает на наносных почвах с проточным увлажнением. Для травяного бора характерен моховой покров, густой травяной покров и редкий подлесок. В кустарниковом бору моховой покров в отличие от травяного развит слабо, подлесок сплошной и хорошо развитый. Сосняки сложные приурочены к сравнительно богатым и влажным песчаным и супесчаным почвам с суглинистыми прослойками. Из древесных пород кроме сосны в этих сообществах встречаются ель, береза, дуб, липа. Они формируют такие типы леса, как сосняк липовый, сосняк лещиновый, сосняк дубовый. Возобновление сосны в сложных борах вследствие сильного затенения, создаваемого широколиственными породами, идет слабо. В подлеске этих лесов встречаются липа, лещина, бересклет, жимолость, рябина. Травянистый покров хорошо выражен и представлен как бореальными видами (кислица, черника, вейник тростниковидный, грушанки), так и типичными травами широколиственных лесов (сныть, копытень, осока волосистая, мятлик дубравный, фиалка удивительная и др.). Зональные условия на водно-ледниковых равнинах наиболее полно проявляются на суглинистых отложениях. На переувлажненных бедных почвах по понижениям, где застаивается холодный воздух и почва весной прогревается медленно, в структуре естественнойрастительности довольно часто встречается ель обыкновенная, которая может формировать ельники. На сухих богатых почвах хорошо дренированных местообитаний лучше растет дуб. На склонах и плоских водоразделах ель и дуб могут образовывать смешанные леса. Чистые ельники, елово-дубовые леса и дубняки - характерные черты естественной растительности смешанных лесов. В древесном ярусе смешанных лесов кроме ели и дуба встречаются другие древесные породы - липа, клен, ясень, вяз. В подлескедовольно широко распространен орешник, бересклет, жимолость, в травянистом покрове - сныть, копытень, осока волосистая и др. Эти черты придают лесам облик дубрав. В то же время в них есть и таежные элементы - кислица, майник, седмичник, грушанки и др., фрагментарно развит моховой покров. На влажных тяжелых почвах формируются елово-широколиственные леса. В этих лесах имеется сравнительно густой кустарниково-травяной покров, в котором наблюдается сочетание форм, свойственных и широколиственным, и хвойным лесам. Подлесок составляют орешник, бересклет, жимолость, калина и рябина. В травянистом покрове преобладают бор развесистый, перловник поникший, мятлик лесной, осока волосистая, ландыш, вороний глаз, копытень европейский, звездчатка лесная, воронец, ветреница лютичная, лесная герань, фиалка, сныть. Таким образом, елово-широколиственные леса на территории Мордовии представляют собой переход от зоны еловых к зоне широколиственных ле-сов и обусловлены главным образом климатом, т. е. являются зональным образованием. Широколиственные леса чаще занимают возвышенные пространства или участки с распространением карбонатных отложений. Ель предпочитает понижения и ложбины. Собственно еловые леса в Мордовии занимают незначительную территорию. Основными типами еловых лесов являются ельники-зеленомошники (кисличники, черничники, брусничники), ельники травяно-болотные (лог, травяно-сфагновый). Характерным свойством ельников - кисличников и черничников является отсутствие травянистого яруса. Травяно-болотные ельники произрастают по долинам ручьев. В их состав кроме ели входят береза, осина, в подлеске - калина, бересклет, жимолость, шиповник, в живом напочвенном покрове - таволга, пролесник, крапива, папоротник, хвощ. Широколиственные леса распространены преимущественно на междуречных пространствах вторичных моренных и эрозионно-денудационных равнин с серыми лесными почвами и в пойменных комплексах. В отличие от хвойных широколиственные леса часто бывают полидоминантными, т. е. каждый ярус может включать несколько доминирующих видов. Основными лесообразующими породами являются дуб черешчатый, липа мелколиственная, клен остролистный и полевой, ясень обыкновенный, вяз. Древесные породы имеют разную высоту, поэтому в широколиственных лесах может создаваться впечатление многоярусности. Самые высокие деревья - дуб, ясень, более низкие - клен остролистный, вяз, липа. В кустарниковом покрове господствует орешник, обычны бересклет бородавчатый, жимолость лесная, крушина ломкая, шиповник и др. В широколиственном лесу хорошо развит травяной покров из сныти обыкновенной, осоки волосистой - так называемое дубравное широкотравье. Весной появляется ветреница лютиковая, чистяк весенний. Отличительная черта широколиственных лесов по сравнению со смешанными - слабое развитие мохового покрова. Мох встречается только в виде небольших пятен. Это определяется действием листового опада, который накапливается на земной поверхности. Особенности зонального положения территории Мордовии обусловливают определенную двойственность растительности широколиственных лесов. В дубравах, находящихся в географическом соседстве с хвойно-широколиственными лесами, отсутствует ряд форм, характерных для типичных дубрав лесостепи - горошек гороховидный, чина гороховидная, пиретрум щитковый. Северный оттенок этих дубрав подчеркивает часто присутствующая здесь жимолость. По мере удаления от водно-ледниковых равнин в травянистом покрове широколиственных лесов начинают преобладать элементы более южного типа. Опушки лесов сильно остепнены. Древесные и кустарниковые породы в опушках в основном представлены татарским кленом, яблоней, жостером слабительным, боярышником и рядом степных кустарников (терн, миндаль низкий, вишня степная, спирея городчатая). Своеобразны леса юго-восточной Мордовии. Здесь на останцовых водораздельных массивах, сложенных опокой, мергелем и мелом, в лесах кроме дуба часто встречается липа. И. И. Спрыгин [92] по отношению к этим лесам высказывал предположение о признании липы (наравне с сосной и дубом) основной лесообразующей породой. Во втором ярусе преобладает кустарниковая поросль, состоящая из липы, орешника, клена, ясеня, калины. В травянистом покрове обильно развиваются ветреница, сныть, ясменник. Особенностилитогеннойосновы и истории развития юго-восточного района Мордовии обусловливают функционирование сосновых лесов, в которых Т. Б. Вернандер [14] выделяла 4 яруса растительности. В травянистом покрове, типичном скорее для дубрав, полностью отсутствуют виды, характерные для сосновых боров. На опушках развиваются кустарниковые заросли.Интересно отметить, что на меловой гореблиз д. Каменка (Чамзинскийрайон),поросшей сосновым лесом, в 1883 г. А. Н. Краснов [48] описалрастительные сообщества с участием ели. Согласно эдафической сетке лесов П. С. Погребняка [74] на территории Мордовии можно выделить несколько типов дубрав. Свежие дубравы занимают ровные плато и склоны. В первом ярусе - дуб и ясень, во втором - клен, ильм, липа. Подлесок редкий. В живом напочвенном покрове отмечены ветреница, подснежник, сныть, ясменник. Влажные дубравы расположены в балках. В древостое находятся дуб, ясень, липа. Подлесок редкий. В травяном покрове распространены чистец лесной, крапива. Нагорные дубравы покрывают высокие берега рек. В первом ярусе преобладает дуб, во втором - клен остролистный, ильмовые, реже - липа, в подлеске - заросли лещины, бересклета бородавчатого, черемухи. В живом напочвенном покрове растут сныть, пролесник, звездчатка жестколистная, ясменник. Пойменные дубравы занимают повышения пойм. В смешанные насаждения входят дуб, ясень обыкновенный, клен остролистный, осина, липа, вяз, ильм. Во втором ярусе преобладает черемуха, в подлеске - крушина слабительная, бересклет, в напочвенном покрове - крапива, сныть. В современной структуре лесов Мордовии значительную долю занимают осинники и березняки, которые образуют временные типы на месте вырубленных или выгоревших широколиственных и хвойных лесов. Большую часть территории Мордовии обычно относят к лесостепной зоне. Под термином "лесостепь" принято понимать ландшафт, где на ровных междуречных пространствах отмечается сочетание степных и лесных участков. Для структуры почвенного покрова водораздельных пространств Мордовии характерно распространение серых лесных почв, на которых размещаются небольшие по площади лесные массивы. Леса были уничтожены в основном во второй половине ХIХ в. Луговые степи занимали нижние (придолинные) участки склонов. Об их местонахождении в настоящее время можно судить по распространению выщелоченных черноземов. Такое положение лесных и степных комплексов позволяет идентифицировать ландшафты Мордовии как северную лесостепь. По И. И. Спрыгину [94], довольно широкое распространение в северной лесостепи имела кустарниковая степь. Она встречалась в виде изолированных куртин из кустов степного миндаля - бобовника, степной вишни, терна, ракитника. В травянистом покрове преобладали высокорослые травы: котовик голый, горичник эльзасский, молочай высокий. В настоящее время кустарниковые фитоценозы встречаются значительно реже. В качестве примера можно назвать район бассейна р. Левжа, где организован комплексный заказник. Здесь на склонах произрастают фитоценозы, состоящие из миндаля низкого, вишни степной, ракитника русского, терна (сливы степной), шиповника коричного. Встречаются чистые и смешанные заросли. В травянистом покрове распространены виды, характерные для открытых луговых степей. В писцовых книгах (ХVII в.) в связи с описанием территории современной Мордовии часто упоминается "дикое поле". И. И. Спрыгин приводит документ, относящийся к 1607 г.: "та пустошь дикое поле за Пускою засекою... лежит порозжня, и не владеет ею никто; изстари де лежит дикое поле, ковыла трава" [91]. Этот участок идентифицируется с луговыми степями. Луговая степь занимает преимущественно центральные участки бассейнов рр. Инсар, Б. Сарка, Рудня, Исса, Пьяна, сложенные лессовидными суглинками (рис. 29). Полное, или почти полное, отсутствие ковылей по северным склонам позволило И. И. Спрыгину [90] вынести суждение о том, что наравне с ковыльной степью на этой территории, возможно, искони была типчаковая (травяная) степь. По сути - это северная (разнотравная) степь, которая является составным элементом лесостепи. Для северной степи характерны растительные сообщества с участием зла-ков, образующие крупные или мелкие дерновины. К крупнодерновинным относятся некоторые виды ковылей(перистый, узколистный, волосатик), а к мелкодерновинным - типчак, тонконог, мятлик узколистный и др. Луговая степь Мордовии до активного земледельческого освоения была преимущественно разнотравной. Среди разнотравья следует отметить лабазник обыкновенный, подмаренник настоящий, шалфей степной.Из бобовых в структуре сложных фитоценозов принимают участие клевер горный, альпийский и луговой, вика тонколистная, чина гороховидная. Для луговых степей характерен моховый покров. На структуру лугово-степных ассоциаций оказывают влияние экспозиция склонов, степень увлажененности и характер субстрата. Наиболее остепнены выпуклые склоны южной экспозиции с неглубокимзалеганием карбонатов. Геоботаниками в 20 - 30-х гг. описывались участки этих местообитаний, где встречаются ассоциации, состоящие из тырсы. На средних участках этих склонов были распространены ковыли (перистый и узколистный), кострец. На почве отмечался сплошной моховый покров. На нижних участках склонов ковыль пропадает, и фон дают кострец, незабудки, колокольчики. Наименьшей остепненностью отличались склоны северных и восточных экспозиций. На месте лесов, степей, болот в процессе хозяйственной деятельности человека (вырубка лесов, пастьба скота, сенокошение и др.) формируются вторичные сообщества - луга. В зависимости от положения в рельефе они делятся на материковые (суходольные и низинные) и пойменные. Материковые луга складываются в основном за счет лесных и сорных видов. Из злаков на суходольных лугах водно-ледниковых равнин с дерново-подзолистыми почвами распространены полевица обыкновенная, белоус. При повышении влажности почвы появляются душистый колосок, трясунка, овсяница красная, луговик дернистый. На вторичных моренных и эрозионно-денудационных равнинах с суглинистыми почвами преобладают овсяница луговая, мятлик луговой, луговик дернистый (щучка). Сложноцветные представлены видами скерды, васильками и др. Из мотыльковых для суходолов характерны лядвенец рогатый, клевер горный, различные виды люцерны. На более влажных лугах обычны клевера средний и луговой, горошки, чина луговая и др. Своеобразие растительности пойм определяется тем, что ежегодно пойма целиком или полностью заливается водой, которая оставляет слой осадка. Кроме этого, даже в сухие годы уровень грунтовых вод находится неглубоко от поверхности. Для пойм Мордовии свойственны лесные, кустарниковые, луговые, болотные и водные фитоценозы. Пойменные луга представлены большим числом ассоциаций широкого экологического диапазона (от остепненных до настоящих болотистых). В порядке уменьшения ксерофильности А. С. Елистратова-Щербакова [37] выделила следующие ассоциации в пойме Мокши: 1) келериевые и келериево-типчаковые; 2) мятликово-раннеосоковые; 3) лисохвостно-тимофеечные; 4) лисохвостно-щучковые; 5) лисохвостно-белополевичные; 6) костровые; 7) бекманиевые; 8) крупноосоково-злаковые; 9) канареечниково-щучковые. Первые два типа занимают большую часть прирусловой поймы, высокие гривы центральной поймы, конусы выноса и делювиальные шлейфы. Третий и четвертый типы ассоциаций занимают пониженные равнинные формы рельефа с довольно высоким увлажнением. С пятой по девятую растительные ассоциации занимают заболоченные западины и углубления. Особенно сильно остепнены луга пойм рек центральной и восточной Мордовии - Рудни, Инсара, Алатыря и др. Наиболее высокие места пойм этих рек покрыты типчаком, таволгой, астрагалами и др. Болота пойм по характеру растительности подразделяются на травяные, кустарниковые и лесные ассоциации, среди травяных болот преобладают тростниковые, рогозовые, камышовые, хвощовые, манниковые, канареечниковые ассоциации. Широко распространены осоковые болота с господством осок дер-нистой, волосистоплодной, черной, острой, лисьей. Кустарниковые болота представляют собой заросли ив, чаще трехтычинковой, пятитычинковой, пепельной и мирзинолистной. Они располагаются чаще всего в прирусловой части поймы. Встречаются пойменные дубравы. Кроме дуба в этих лесах произрастают вяз, реже - клен, липа. В подлеске обычны черемуха, бересклет, орешник. Травянистый покров составляют кострец безостый, регнерия собачья, ландыш, крапива и др. На притеррасных понижениях и топях формируются ольшаники из клейкой ольхи. В большей степени они характерны для пойм рек западной Мордовии. Им свойствен богатый подлесок из черемухи, калины, пепельной ивы, черной смородины. Значительно присутствие хмеля. Травянистый покров составляют калужница, недотрога, крапива, таволга вязолистная, мята, желтый ирис и т. д. Вдоль русел рек и на берегах старичных озер часто распространены заросли ивы. В прибрежной зоне встречаются заросли хвоща, осок, сусака зонтичного, камыша, стрелолиста, рогоза. Дальше от берега произрастают кубышка желтая, кувшинка, рдесты, элодея канадская. В различных антропогенных модификациях природных комплексов широкое распространение имеют сорные растения. В посевах они заглушают культурные растения, вызывают их полегание. Наиболее типичными представителями сорной растительности на сельскохозяйственных угодьях и приусадебных участках являются щетинник сизый, василек синий, торица полевая, бодяк полевой, осот полевой, хвощ полевой. Попадая в качестве примесей в зерно, многие растения вызывают его самонагревание и порчу, а также могут привести к отравлению человека и животных. На пастбищах обычны сорные растения, выдерживающие вытаптывание: горец птичий, одуванчик, подорожник, клевер ползучий и др. Такие растения снижают качество и продуктивность травостоя на пастбищах и сенокосах. В населенных пунктах, вдоль путей сообщения и на пустырях обычны полынь горькая и обыкновенная, крапива двудомная, лебеда лоснящаяся, лопух паутинистый. Особую группу организмов образуют грибы, присущие всем геокомплексам. В лесах и на лугах растут многочисленные съедобные и ядовитые грибы. К съедобным шляпочным грибам с трубчатым гименофором относятся белый гриб, подберезовик, подосиновик, маслята, моховик, поддубовик и др., с пластинчатым - рыжики, грузди, волнушки, сыроежки, валуй, лисички. Ядовитые грибы представлены бледной поганкой, мухомором красным, мухомором поганковидным, сатанинским грибом, желчным грибом, ложным опенком и др. В развитии растительности отчетливо проявляется сезонная динамика (рис. 30). Годовой цикл жизни древесных растений составляют следующие фенологические фазы: сокодвижение, распускание почек, появление бутонов, соцветий, цветение, созревание семян и плодов, начало осенней раскраски листвы, полная раскраска листвы, начало листопада, конец листопада. У сосен ежегодно наблюдается пожелтение и опадание части старой хвои 3-летнего возраста, проходящие с конца августа по конец сентября. Так как деревья всегда остаются зелеными, внешне смена хвои почти незаметна. Существенные различия обнаруживаются в сроках вегетации и продолжительности жизни травянистых растений широколиственных лесов. Геоботаниками [94] выделяются следующие состояния растительного покрова: а) ранневесенние эфемероиды (гусиные луки, хохлатка, медуница, ветреницы, чистяк, зубянки) - вегетация полностью укладывается в безлистный период; б) поздневесенние эфемероиды (адокса) - вегетация охватывает и олиственную фазу (примерно до июня, июля); в) летне-зеленые растения, сохраняющие зеленые листья до конца ве- гетационного периода (сныть, пролесник многолетний, фиалка удивитель-ная, лютик кашубский, мятлик дубравный); листья отмирают с первыми заморозками; г) летне-зимне-зеленые и вечнозеленые растения, сохраняющие большую часть листьев до весны (копытень европейский, осока волосистая). Очень красочно проявляется смена аспектов растительности в луговых степях. В. К. Левиным [51] на Левженском склоне выделены 12 фаз сезонных изменений растительности: - апрель, после таяния снега склон бурый от остатков прошлогодней травы; - конец апреля-начало мая, аспект склона ярко-зеленый, выделяются золотистые пятна цветущего адониса весеннего, желтовато-зеленые пятна бурачка пустынного; зацветают одуванчик, нонея темно-бурая; - на общем желтовато-зеленом фоне выделяются молочно-белые пятна цветущего терна и розовые пятна миндаля; чуть позже зацветает степная вишня; продолжают цвести адонис, первоцвет весенний, лапчатка тусклая; - на общем зеленом поле выделяется цветущий ракитник, голубеют незабудки; отцветает степная вишня; зацветают ирисы, спирея, колокольчики; - в конце мая покров пестрый; выделяются лиловые пятна цветущего шалфея степного и горошка тонколистного; количество цветущих видов доходит до 50 и более; - общий фон желто-зеленый от цветущей ястребинки луговой; над склоном пряный аромат чабреца Маршалла; - в середине июня аспект светло-серый от цветущего клевера горного, лабазника обыкновенного, икотника серо-зеленого, тысячелистника; в это время больше всего цветущих видов; - аспект желто-зеленый от цветущего подмаренника настоящего, издающего сильный медовый запах; цветут репешок, люцерна желтая; - на общем светло-сером фоне цветущего тысячелистника, бедренца, камнеломки и икотника - красочные пятна хатьмы тюрингенской, василька шероховатого, буквицы преувеличенной, душицы, зверобоя; - аспект светло-желто-зеленый от цветущих видов крестовников (эруколистного и Швецова) на общем фоне цветущего бедренца, жабрицы однолетней, икотника; - аспект буровато-серый; многие виды растений отплодоносили, засыхают и буреют; продолжают цвести отдельные виды зонтичных и василек фригийский; нередки случаи повторного цветения; - осенний бурый аспект с цветущими растениями василька фригийского, зубчатки поздней. Весенние аспекты сменяют друг друга быстро - в течение 5 - 7 дней, летние фазы более продолжительны. Сезонная ритмика проявляется и на лугах. На пойменных лугах рост некоторых растений весной начинается под водой, как, например, у лисохвосталугового. После спада воды начинается развитиеосокиранней, костреца безостого. В кущении злаков на лугах наблюдаются два периода:весенний и осенне-летний. Максимум цветения наступаетвиюне-начале июля. Многие многолетниерастенияналугах цветут с перерывами, не каждый год. История хозяйственного освоения территории Мордовии - это история сокращения и обеднения естественной растительности. В конце ХVII в. лесистость Мордовии составляла 49 %, 1868 г. - 35, в 1914 г. - 23, в 1988 г. - 26 % (рис. 31). Устойчивая тенденция сокращения площади лесов отчетливо проявлялась до начала ХХ в. В последние десятилетия отмечается стабилизация лесистости. В настоящее время продолжается процесс обеднения флоры. К числу редких и исчезающих видов отнесены 232, в том числе 16 архегониальных (8 папоротникообразных, 2 хвощей, 4 плаунов, 2 голосеменных) и 214 цветковых растений [87]. В Красную книгу в настоящее время внесены 16 видов, встречающихся на территории Мордовии: венерин башмачок, пыльцеголовник красный, надбородник безлистный, ятрыжник шлемоносный, рогульник плавающий (чилим), 4 вида ковылей и др. Многие пойменные озера, где произрастает чилим, объявлены памятниками природы.
Животный мир
Основные черты животного мира определяются положением Мордовии на стыке лесной и лесостепной зон. Здесь присутствуют элементы как лесной, так и степной фауны. Наиболее типичными представителями лесной зоны на территории Мордовии являются лось,кабан,рысь, куница, медведь, заяц-беляк;изптиц -глухарь, рябчик, дятлы, дрозды, синицы. Значительно меньше животных, характерных для степи, таких, как крапчатый суслик, степная пеструшка, обыкновенный слепыш, большой тушканчик, что связано с почти полной распашкой лугово-степных комплексов. Наиболее разнообразен на территории Мордовии класс насекомых. Он представлен многими отрядами, заселяющими различные экологические среды. Только в Суре и Мокше, по оценкам биологов Мордовского университета, обитает более 430 видов и форм беспозвоночных животных, относящихся к 18 отрядам. Часть из них является личиночными стадиями насекомых, т. е. наземных животных. В наземных экосистемах Мордовии зарегистрировано более 1000 видов насекомых, однако, по глубокому убеждению А. И. Душина [36], из имеющихся учтено не более половины. Особенности географического положения Мордовии на стыке лесных и лесостепных ландшафтов определяют малое разнообразие рептилий. Наиболее распространенными видами являются уж обыкновенный и ящерица прыткая. Также встречаются гадюка обыкновенная, медянка, веретеница ломкая, ящерица живородящая. Сравнительно однообразен мир амфибий. Всего на территории Мордовии зарегистрировано 10 видов [7]. На территории Мордовии зарегистрировано 267 видов птиц, из которых 70 относятся к категории редких и исчезающих, 10 в том числе включены в Красные книги СССР и РСФСР. В Мордовии отмечены птицы следующих отрядов: гагарообразные, поганкообразные, аистообразные, гусеобразные, соколообразные, курообразные, сово<
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|