II мейотическое деление (митотическое).

I мейотическое деление (редукционное).

Профаза I: В ранней профазе - лептонеме - хромосомы заметны в виде отдельных очень тонких хроматиновых нитей (рис. 25, 2). Известно, что на этой стадии число нитей равно диплоидному числу хромосом.

Немного позднее, в зигонеме, хроматиновые нити сближаются попарно, соединяясь во многих точках. При этом, по-видимому, происходит не случайное, а выборочное сближение: сближаются только гомологичные хромосомы, т. е. одинаковые по форме и происходящие от разных гаплоидных ядер.

Еще позднее, в пахинеме, нити (гомологичные хромосомы) соединяются (конъюгируют) по всей длине и заметно укорачиваются. Двойственная природа образовавшихся хромосом плохо заметна. Общее число двойных хромосом гаплоидно.

Далее, в диплонеме, каждая гомологичная хромосома расщепляется на две хроматиды, которые остаются соединенными лишь в отдельных точках. Таким образом, каждая двойная хромосома содержит четыре хроматиды.

В конце профазы - диакинезе - двойные хромосомы очень сильно укорачиваются, утолщаются и располагаются по периферии ядра (рис. 25, 3). В диакинезе очень легко подсчитать число хромосом (бивалентов) и точно установить, что оно гаплоидно.

Метафаза I:

♦ объединенные попарно гомологичные хромосомы (биваленты) располагаются в экваториальной плоскости веретена деления;

♦ биваленты прикрепляются к нитям веретена деления (каждый бивалент, т. е. две гомологичные хромосомы вместе, на одну нить).

Анафаза I: каждый бивалент разделяется на две хромосомы – материнские, гомологичные(!), и к противоположным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы.

На этой фазе общее число хромосом остается диплоидным (2n), но они распределяются на две группы (n + n), лежащие на разных полюсах клетки.

Телофаза I: материнская клетка разделяется на две дочерние, в каждой из которых содержится гаплоидный набор хромосом.

Таким образом, в ходе I мейотического деления происходит уменьшение числа хромосом (в материнской клетке было 2n хромосом, в дочерних – n ).

Сразу же после телофазы I начинается второе деление мейоза.

II мейотическое деление (митотическое).

Дочерние клетки после телофазы I тотчас переходят в профазу II. Второе деление мейоза протекает так же, как и митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II).

В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Следовательно, мейоз – особый тип деления клеток, в ходе которого осуществляется редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое.

Биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом (см. главу 4).

Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом (рис. 30 и 31).

Гаметогенез

Общее название процесса образования половых клеток – гаметогенез; женских гаметовогенез (образование яйцеклеток), мужских – сперматогенез (образование сперматозоидов).

Гаметогенез (см. рис. 30) подразделяется на несколько стадий. На стадии размножения отмечаются множественные деления диплоидных клеток, предшественников гаметовогониев и сперматогониев (женских и мужских соответственно). Затем наступает стадия роста, характеризующаяся увеличением размеров и объема формирующихся овоцитов и сперматоцитов 1–го порядка. Овоциты существенно превосходят в этом отношении сперматоциты.

Третья стадия (созревания) включает два последовательных деления (мейоз). В результате первого (редукционного) деления образуются гаплоидные овоциты и сперматоциты 2–го порядка.

После второго деления появляются зрелая яйцеклетка и сперматиды (незрелые мужские гаметы, еще не имеющие жгутика и неподвижные). Сперматиды завершают свое развитие и превращаются в сперматозоиды.

В процессах овогенеза и сперматогенеза стадия созревания протекает по-разному. При сперматогенезе в результате деления сперматоцита 1–го порядка образуются четыре равноценные клетки. В результате же делений овоцита 1–го порядка возникающие клетки неравноценны. Овоцит 1–го порядка, отделяя маленькое направительное тельце, превращается в крупный овоцит 2–го порядка. А тот, в свою очередь, отделяя еще одно направительное тельце, становится крупной, богатой цитоплазмой зрелой яйцеклеткой.

Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществляется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерное клеточное деление при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в отыскании яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании большого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество.

Центральное событие в процессе гаметогенеза – редукция диплоидного набора хромосом (в ходе мейоза) и формирование гаплоидных гамет.

Овогенез

Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток), во время которого клетки яичника - овогонии - превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом. В овогенезе выделяют 3 периода: размножение, рост и созревание.

1-й период - размножение - заканчивается до рождения. Клетки зачаткового эпителия делятся митозом, и образуются овогонии.

Во 2-ом периоде - роста (два этапа: малого и большого роста)- образуются овоциты 1-го порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы первого мейотического деления. Овоциты I порядка на этой стадии могут оставаться очень долго (десятки лет). С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов I порядка увеличивается, окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание.

Наступает 3-й период - созревание. Овоцит I порядка заканчивает первое мейотическое деление, и образуется 1 овоцит II порядка и полярное (редукционное) тельце. Второе мейотическое деление идет до стадии метафазы, но не продолжается дальше до тех пор, пока овоцит не соединится со сперматозоидом. Это происходит в яйцеводах. Овоцит II порядка заканчивает второе деление мейоза, образует овотиду - крупную клетку и второе полярное тельце.

Таким образом, из 1 овогонии образуются 1 овотида и 3 полярных тельца. Редукционные тельца разрушаются. Период формирования отсутствует.

Овогенез - это процесс образования и развития женских половых клеток. Он включает в себя 3 фазы:

• размножение;
• рост;
• созревание.

Фаза размножения начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение 1-го года жизни девочки. К моменту рождения у девочки имеется около 2-х млн клеток. К периоду полового созревания остается около 40 тыс. половых клеток и в последующем 1 раз в 28-32 дня происходит созревание и выход одной яйцеклетки в маточную трубу - овуляция. Овуляция прекращается при наступлении беременности или менопаузы. Сущностью фазы размножения является митотическое деление овогоний.

Фаза роста, в конце 1-го года жизни девочки размножение овогоний останавливается и клетки яичника вступают в фазу малого роста, превращаясь в овоциты 1-го порядка. Наступает 1 блок роста, который снимается с наступлением полового созревания, то есть появлением женских половых гормонов. Далее овоциты 1-го порядка вступают в фазу большого роста.

Фаза созревания, как и во время сперматогенеза, включает в себя два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор из становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.

Яйцеклетки - это наиболее крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130-160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них - желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс куда смещается ядро.

Желток - это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества, кроме того под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочку оплодотворения. В ядре яйцеклетки имеется гаплоидный набор хромосом, 22 являются соматическими и 1 (Х) половая.

Уровни упаковки ДНК

Присутствие гистонов во всех эукариотических клетках, их сходство даже у очень отдаленных видов, обязательность в составе хромосом и хроматина - все это говорит о чрезвычайно важной роли этих белков в жизнедеятельности клеток. Этапным событием в изучении упаковки ДНК в составе хроматина стало открытие нуклеосом - частиц, в которых происходит первый этап упаковки ДНК в хроматине. Сердцевина нуклеосомы всегда консервативна, содержит восемь молекул: по две молекулы гистонов Н4, НЗ, Н2А, Н2В. По поверхности сердцевины располагается участок ДНК из 146 нуклеотидных пар, образующий 1,75 оборота вокруг сердцевины. Небольшой участок ДНК остается несвязанным с сердцевиной, он называется линкером (рис. 3.8). В разных объектах линкерный участок может варьировать от 8 до 114 нуклеотидных пар на нуклеосому. Рассчитано, что на весь гаплоидный геном человека (3 × 10⁹ пар оснований) приходится 1,5 × 10⁷ нуклеосом. Общий вид хроматина, представленного молекулой ДНК, упакованной с помощью нуклеосомных структур, можно сравнить с бусами на нитке (рис. 3.9). Нуклеосомы способны к самосборке при наличии в пробирке ДНК и гистонов в определенном соотношении. Первый нуклео-сомный уровень компактизации ДНК увеличивает плотность упаковки ДНК в 6-7раз.

В следующий этап упаковки нуклеосомная структура хроматина вовлекается с помощью гистона HI, который связывается с линкерной частью ДНК и поверхностью нуклеосомы. Благодаря сложному взаимодействию всех компонентов возникает упорядоченная структура спирального типа, которую часто называют соленоидом (рис. 3.10). Она повышает компактность ДНК еще в 40 раз. Поскольку соленоидная структура имеет сниженную способность связываться с белками, обеспечивающими транскрипцию, то считается, что этот уровень компактизации ДНК может играть роль фактора, инактивирующего гены. Некоторые авторы рассматривают соленоидную структуру как один из возможных вариантов упаковки хроматина с помощью гистона HI и полагают

вероятным существование и других морфологических вариантов, например, нуклеомер, или сверхбусин.

Более высокие уровни компактизации ДНК в хроматине связаны с негистоновыми белками. На их долю приходится около 20% всех белков хроматина. Эту сборную группу белков отличает широкий спектр свойств и функций. Всего фракция негистоновых белков объединяет около 450 индивидуальных белков, свойства и конкретные функции которых еще не достаточно изучены. Выяснено, что некоторые из них специфично связываются с определенными участками ДНК, в результате чего фибриллы хроматина в местах связывания ДНК с негистоновыми белками образуют петли. Таким образом, более высокие уровни упаковки ДНК в составе хроматина обеспечиваются не спирализацией нитей хроматина, а образованием поперечной петлистой структуры вдоль хромосомы. На всех указанных этапах компактизации ДНК хроматин представлен в активной форме, в нем происходит транскрипция, синтез всех типов молекул РНК. Такой хроматин называют эухроматином. Дальнейшая упаковка хроматина ведет к переходу его в неактивное состояние с образованием гетерохроматина. Этот процесс связан со спирализацией групп петель и образованием из фибрилл хроматина розеткоподобных структур, которые обладают оптической и электронной плотностью и называются хромомерами.Предполагается, что вдоль хромосомы расположено большое количество хромомер, соединенных между собой в единую структуру участками хроматина с нуклеосомной или соленоидной упаковкой ДНК. Каждая пара гомологичных хромосом имеет свой хромомерный рисунок, который можно выявить с помощью специальных методов окрашивания при условии спирализации хроматина и перехода его в состояние хромосом.

Петельно-розеточная структура хроматина обеспечивает не только упаковку ДНК, но и организует функциональные хромосом, поскольку в своих основаниях петли ДНК связаны с негистоновыми белками, в состав которых могут входить ферменты репликации, обеспечивающие удвоение ДНК, и ферменты транскрипции, благодаря которым происходит синтез всех типов РНК.

Участки ДНК, упакованные в виде гетерохроматина, могут иметь двоякую природу. Различают два типа гетерохроматина: факультативный и конститутивный (структурный). Факультативный гетерохроматин представляет собой участки генома, временно инактивированные в тех или иных клетках. Примером такого хроматина служит половой гетерохроматин инактивированной Х-хромосомы в соматических клетках женщин. Структурный гетерохроматин во всех клетках постоянно находится в неактивном состоянии и, вероятно, выполняет структурные или регуляторные функции

 

Реплика́ция ДНК — процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты, идущий во время синтетической (S) фазы жизненного цикла клетки на матрице родительской молекулы ДНК. При этом генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и в процессе последующего деления делится между дочерними клетками. Репликацию ДНК осуществляет сложный ферментный комплекс, состоящий из 15-20 различных белков.

Ферменты (хеликаза, топоизомераза) и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований и активностью ДНК-полимеразы, способной распознать и исправить ошибку. Репликация у эукариот осуществляется несколькими разными ДНК-полимеразами. Далее происходит закручивание синтезированных молекул по принципу суперспирализации и дальнейшей компактизации ДНК. Синтез энергозатратный.

Цепи молекулы ДНК расходятся, образуют репликационную вилку, и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются две новые двуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле.

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: