Значение клеточной оболочки для растений очень велико.

1. Клеточная оболочка определяет форму клетки.

2. Оболочки, особенно жесткие и утолщенные, служат механиче­ской опорой клеткам и органам растений.

3. Клеточная оболочка выполняет разнообразные защитные функ­ции: предохраняет протопласт от различных повреждений — меха­нических, вредителями, животными, от проникновения патогенных микроорганизмов, от потери воды и высыхания.

4. Оболочка участвует в осмотических свойствах клетки, ограничи­вая растяжение протопласта и предотвращая его разрыв под действием гидростатического давления вакуоли.

5. Клеточная оболочка принимает участие в транспорте воды и рас­творенных в ней веществ, которые преодолевают клеточную стенку, прежде чем попасть в цитоплазму или при выходе из нее.

Состав и строение клеточных оболочек варьирует в зависимости от типа клеток, вида растений. Изменяются они и в процессе индивиду­ального развития клетки

Основными веществами клеточной оболочки являются углеводы (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины), белки и вода. Целлюлоза — обязательный компонент всех растительных клеток. Она образует каркас, или остов, клеточной оболочки. Гемицеллюлоза, пектины и белки составляют матрикс оболочки, который окружает целлюлоз­ный каркас.

Видоизменение клеточной оболочки:

У некоторых клеток оболочка остается неизменной, целлюлозной до конца их жизни. Однако у многих тканей при дифференцировке клеток происходят химические изменения в составе оболочек, которые при этом приобретают новые специфические свойства, иначе говоря, происходят физико-химические видоизменения: одревеснение, опроб­ковение, кутинизация, ослизнение, минерализация.

Одревеснение, или лигнификация, — наиболее распространенное видоизменение оболочек закончивших рост клеток высших растений. Оно происходит при инкрустации их аморфным веществом лигнином. Это сложный полимер фенольной природы, очень стойкий и трудно­растворимый. Откладываясь в клеточных стенках, лигнин вытесняет из них вещества матрикса. В одревесневшей клеточной оболочке его может содержаться до 20—30 %. Одревеснение придает клеточной оболочке твердость и прочность, хотя значительно снижает ее эластичность. Лигнифицированные кле­точные стенки подобны железобетонным, где микрофибриллы целлю­лозы играют роль металлических конструкций, а лигнин — скрепля­ющего их бетона. В связи с этим одревеснение сыграло важную роль в эволюции растений, обеспечив им опору при выходе на сушу.

Клетки с одревесневшими стенками теряют живое содержимое, от­мирают. По-видимому, это связано с разрушением плазмодесм и утратой связи между клетками. Еще одно важное свойство придает рас­тениям лигнификация: она консервирует клеточные оболочки. Дело в том, что лигнин очень слабо и медленно разлагается микроорганиз­мами, что предохраняет от разрушения древесину, в которой много одревесневших элементов.

Опробковение происходит при накоплении в клеточных оболоч­ках суберина — стойкого полимерного жироподобного вещества. Он откладывается во вторичной оболочке в виде пластинок, которые не соприкасаются с протопластом, а отделяются от него внутренним целлюлозным слоем. Опробковевшие стенки становятся непроница­емыми для воды и газов, и содержимое клеток отмирает. Опробкове­вают обычно стенки клеток покровных тканей и клеток, отделяющих поврежденные участки органов. Опробковение защищает растение от потери воды, а также от проникновения патогенных микроорганиз­мов во внутренние ткани.

Кутинизация — это отложение в клеточной оболочке жироподобно­го вещества кутина, сходного по химической природе с суберином, но еще более стойкого. Кутин обычно откладывается на наружных стен­ках клеток кожицы в виде пленки — кутикулы. Иногда кутиновые слои располагаются также в толще наружной клеточной оболочки. Кутикула непроницаема для воды и газов и поэтому предохраняет листья и мо­лодые стебли от излишнего испарения. Кроме того, она препятствует проникновению в растение патогенных грибов и других микроорга­низмов. Кутикула может иметь различную толщину. Особенно мощная она на кожице листьев растений засушливых мест обитания.

У некоторых растений в состав кутикулы и кутикулярных слоев вхо­дит воск. Кроме того, он часто откладывается на поверхности кутику­лы в виде мельчайших частичек различной формы — зерен, пластинок, палочек, трубочек, крючочков и т. д., образующих плотный равномер­ный слой — восковой налет. Он хорошо заметен на поверхности ряда органов растений: в виде сизого налета (плоды винограда, слив, листья капусты) или блестящей пленки (плоды вишен, побеги роз). Восковой налет усиливает защитные свойства кутикулы.

Оболочки пыльцы и спор многих растений покрыты особым ве­ществом — спорополленином, который близок к кутину, но еще более устойчив. Благодаря исключительной устойчивости спорополленина до нас дошли неповрежденными пыльца и споры ископаемых расте­ний, пролежавшие в земле много сотен лет.

Ослизнение связано с тем, что у ряда растений в клеточных обо­лочках присутствуют особые слизистые полисахариды. Они способны поглощать воду и образовывать очень вязкие коллоидные растворы — слизи. Такие слизистые полисахариды содержатся в клеточных стенках семян (лен, люпин, рожь), корневых чехликов и волосков, листьев некоторых растений засушливых мест обитания. Слизи могут выделяться сквозь оболочки клеток на поверхность органов растений. Функции слизей разнообразны. Ослизнение клеточных оболочек семян способствует закреплению их в почве и поглощению из нее воды, облегчает выход зародыша из семени при прорастании. Слизь, выделяемая на поверхности корневого чехлика и корневых волосков, помогает растущему корню продвигаться в почве, контактировать с почвенными частицами, поглощать из них воду и минеральные вещества. Ослизнение клеточных оболочек на поверхности листьев защищает их от потери воды в засушливых условиях, а также способствует ее погло­щению из воздуха.

Минерализация — это отложение в клеточной оболочке минеральных солей, постепенно вытесняющих вещества матрикса. Небольшое ко­личество минеральных веществ присутствует почти во всех клеточных стенках, и с возрастом оно увеличивается. Чаще всего в оболочках от­кладываются кремнезем (злаки, хвощи, осоки) и углекислый кальций (водоросли, волоски крапивы). Причем соли могут накапливаться как внутри оболочек, так и на их поверхности. Минерализация повышает твердость и жесткость клеточной оболочки, защищая растения от по­едания вредителями и животными.