 |
Внутреннее строение нейрона
|
|
|
|
Лекция 2
Микроструктура нервной ткани
Нервная система состоит в основном из нервной ткани. Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии.
Нейрон (нейроцит) – структурно-функциональная единица нервной системы (рис.2.1, 2.2). По приблизительным расчетам, в нервной системе человека насчитывается около 100 млрд. нейронов.
Рис. 2.1. Нейрон. Импрегнация нитратом серебра (А.Гунин, www.histol.chuvashia.com)
1 - тело нервной клетки; 2 – аксон; 3 - дендриты
Рис.2.2. Схема строения нейрона (по Ф. Блум и др., 1988)
Внешнее строение нейрона
Особенностью внешнего строения нейрона является наличие центральной части - тела (soma) и отростков. Отростки нейрона бывают двух видов – аксон и дендриты.
Аксон (от греч. axis – ось) – может быть только один. Это эфферентный, то есть отводящий (от лат. efferens - выносить) отросток: он проводит импульсы от тела нейрона к периферии. Аксон на своем протяжении не разветвляется, но от него под прямым углом могут отходить тонкие коллатерали. Место отхождения аксона от тела нейрона называется аксонным холмиком. На конце аксон разделяется на несколько пресинаптических окончаний (терминалей), каждое из которых заканчивается утолщением – пресинаптической бляшкой, участвующей в образовании синапса.
Дендриты (от греч. dendron— «дерево») - дихотомически ветвящиеся отростки, которых может быть у нейрона от 1 до 10-13. Это афферентные, то есть приносящие (от лат. аfferens - приносить) отростки. На мембране дендритов имеются выросты – дендритные шипики. Это места синаптических контактов. Шипиковый аппарат у человека активно формируется до 5-7-летнего возраста, когда происходят наиболее интенсивные процессы накопления информации.
|
|
|
В нервной системе высших животных и человека нейроны очень многообразны по форме, размерам и функциям.
Классификация нейронов:
- по количеству отростков: псевдоуниполярные, биполярные, мультиполярные (рис.2.3.);
- теме по форме тела: пирамидные, грушевидные, звездчатые, корзинчатые и др. (рис.2.4; 2.5);
- по функции: афферентные (чувствительные, проводят нервные импульсы от органов и тканей в мозг, тела лежат вне ЦНС в чувствительных узлах), ассоциативные (передают возбуждение с афферентных на эфферентные нейроны), эфферентные (двигательные или вегетативные, проводят возбуждение к рабочим органам, тела лежат в ЦНС или вегетативных ганглиях).
Рис.2.3. Виды нейронов с разным количеством отростков
1 - униполярный; 2 - псевдоуниполярный;
3 - биполярный; 4 - мультиполярный
| 
| 
|
| А | Б | В |
Рис. 2.4. Нейроны различной формы (А.Гунин, www.histol.chuvashia.com)
А – пирамидные нейроны коры больших полушарий; Б – грушевидные нейроны коры мозжечка; В – мотонейроны спинного мозга
Рис.2.5. Нейроны различной формы (по Дубровинской Н.В.и др., 2000)
Внутреннее строение нейрона
Нейрон, как и любая эукариотическая клетка, ограничен цитоплазматической мембраной (защитная, разграничительная, рецепторная, транспортная, контактная функции), имеет ядро (содержит наследственную информацию) и цитоплазму, в которой располагаются органоиды и включения (рис. 2.6).
| Рис.2.6. Схема строения нейрона 1 - аксо-дендритный синапс; 2 - аксо-соматический синапс; 3 - пресинаптические пузырьки; 4 – пресинаптическая мембрана; 5 - синаптическая щель; 6 - постсинаптическая мембрана; 7 - эндоплазматическая сеть (тигроидное вещество, субстанция Ниссля); 8 - митохондрия; 9 - комплекс Гольджи; 10 - нейрофибрилы; 11 - ядро; 12 - ядрышко. |
Основные немембранные органоиды нейрона – это рибосомы, на которых происходит синтез белков, и элементы цитоскелета и транспортной системы – микротрубочки и нейрофибриллы. Мембранные органоиды – это вакуолярная система клетки, образованная комплексом Гольджи, эндоплазматической сетью (ЭПС), вакуолями и лизосомами, и митохондрии. ЭПС – замкнутая система мембран, связанная с наружной ядерной мембраной. В комплексе с рибосомами называется шероховатой ЭПР. В нейроне у этого органоида особое название – субстанция Ниссля, или тигроидное вещество. Название происходит от особенностей окраски: при окрашивании по Нисслю нейрон выглядит «полосатым» (рис.2.7). Хорошая выраженность этого органоида говорит о благоприятном функциональном состоянии нейрона, так как функции тигроидного вещества - синтез и транспорт спорт белков.
|
|
|
Рис. 2.7. Субстанция Ниссля (тигроид) в цитоплазме нейрона. Окраска метиленовым синим по Нисслю (А.Гунин, www.histol.chuvashia.com)
1 - субстанция Ниссля (в виде гранул, глыбок, зерен), 2 - аксональный холмик, 3 – аксон,
4 – ядро, 5 – ядрышко
Гладкая ЭПС участвует в синтезе и сборке липидов, обезвреживании токсинов, транспорте и запасании синтезированных веществ. Аппарат Гольджи выполняет функции модификации, распределения, транспорта и секреции синтезированных клеткой веществ; производными аппарата Гольджи являются лизосомы и везикулы – мембранные пузырьки, с помощью которых клетка обменивается веществами с внеклеточной средой. В пресинаптических окончаниях нейрона находятся скопления везикул с медиаторами – особыми химическими веществами, обеспечивающими передачу информации в синапсах. Подробно об этом процессе – в курсе нейрофизиологии.
Митохондрии – двухмембранные органиоиды, которые являются «энергетическими станциями» клетки - в них происходит окисление питательных веществ с выделением энергии и фосфорилирование - образование АТФ, универсального «горючего» клетки.
Также в нейронах присутствуют клеточные включения - гранулы пигментов (черный пигмент меланин, желтый пигмент липофусцин), капли нейросекрета.
Нейроглия
Другим важным компонентом нервной ткани является нейроглия, вополняющая многообразные «сервисные» функции. Клетки глии, как и нейроны, неоднородны по строению и функциям (рис. 2.8).
|
|
|
Рис. 2.8. Состав нервной ткани
Общее количество клеток нейроглии в 5-6 раз превышает количество нейронов. Глия заполняет пространства между нейронами, отсюда и её название (от греч. glía — клей).
Микроглия – мелкие клетки с отростками, напоминающие внешне нейроны, но имеющие общее происхождение с клетками крови (рис. 2.9). Образованы из лейкоцитов крови, проникающих в ЦНС вместе с кровеносными сосудами в процессе внутриутробного развития. Составляют 5-18% от общего числа глиалных клеток. Микроглиоциты обладают способностью к фагоцитозу и защищают клетки мозга от чужеродных веществ и микроорганизмов.
 |
Рис. 2.8. Состав нервной ткани
Рис. 2.9. Клетки микроглии (по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007)
Макроглия представлена тремя группами клеток.
Эпендимоциты (от греч.ependima –одежда) - клетки кубической или призматической формы, расположены в один слой, выстилают изнутри полость мозговой трубки, на апикальной поверхности имеют реснички, а на базальной – длинный отросток, уходящий в ткань мозга. Функции – транспортная, опорная, разграничительная, участие в метаболизме (рис. 2.10).
 
| |
| (А.Гунин, www.histol.chuvashia.com) | (по Сапину А.Р., Биличу Г.Л., 2007) |
Рис. 2.10. Эпендимоциты
Астроциты – клетки звёздчатой формы. Отростки астроцитов на концах расширяются, смыкаются друг с другом и образуют на поверхности мозга и вокруг кровеносных сосудов глиальную мембрану - поверхностную и периваскулярную (вокругсосудистую) (рис.2.11). Эти клетки контактируют с нейронами и кровеносными сосудами, выполняя опорную и питательную функции. Также они участвуют в формировании защитного гематоэнцефалического барьера между кровью и мозгом.
| 
|
Рис. 2.11. Астроциты http://vanat.cvm.umn.edu/neurLab1
Олигодендроциты (от греч. oligos – мало, dendron - дерево)-клетки с небольшим количеством плоских широкихветвящихся отростков. Их основная функция - миелинизация нервных волокон. Олигодендроциты в периферической нервной системе называются леммоцитами, или шванновскими клетками. Миелин – жироподобное вещество, образованное уплотненными мембранами отростков олигодендроцитов, которые окутывают нервные волокна. Выполняет функцию изолятора при проведении возбуждения. Миелиновая оболочка периодически прерывается в перехватах Ранвье (рис. 2.12, 2.13, 2.14). Расстояние между соседними перехватами называется миелиновым цилиндром. Каждый такой цилиндр образуется одним отростком олигодендроцита. Один олигодендроцит может миелинизировать несколько отростков.
|
|
|
| 
|
Рис. 2.12. Олигодендроциты (http://vanat.cvm.umn.edu/neurLab1)
Рис. 2.13. Схема миелинизации нервных волокон (по Ф. Блум и др., 1988)
| Рис. 2.14. Миелиновые нервные волокна (А.Гунин, www.histol.chuvashia.com) Окраска оксидом осмия 1 - узловые перехваты Ранвье, 2 - межузловой сегмент (миелиновый цилиндр) |
Белое и серое вещество
На срезах спинного и головного мозга различаются участки более светлого и тёмного цвета – белое и серое вещество.
Белое вещество состоит из миелинизированных нервных волокон, глии, кровеносных капилляров. Является проводящей системой мозга.
Серое вещество состоитиз тел нейронов, коротких безмиелиновых отростков, глии, кровеносных капилляров. Выделяют три типа организации серого вещества.
Корковый тип - нейроны расположены слоями, их длинные аксоны собраны в пучки. Кора есть на поверхности больших полушарий и мозжечка.
Ядерный тип - нейроны образуют плотные скопления, окруженные белым веществом, длинные аксоны собраны в пучки. Ядра имеются в спинном мозге, стволе, промежуточном мозге, в глубине больших полушарий.
Ретикулярный тип - нейроны расположены диффузно в белом веществе, их отростки, контактируя друг с другом, образуют подобие сети. Ретикулярная формация (сетевидное образование) имеется в верхних сегментах спинного мозга, стволе головного мозга. Местами ретикулярные нейроны образуют компактные скопления, которые называются ядрами ретикулярной формации.
Синапс
Нейроны связаны между собой и с некоторыми другими клетками с помощью особых контактов – синапсов. Синапс - это сложное морфо-функциональное образование, благодаря которому клетки могут обмениваться информацией. В зависимости от вида контактирующих клеток синапсы бывают межнейронными, нервно-мышечными, нейросекреторными (между нейронами и железистыми клетками). Межнейронные синапсы в зависимости от месторасположения разделяются на аксосоматические, аксодендритные, аксоаксонные (рис. 2.15).
Рис. 2.15. Синапсы на нейроне (по Schmidt R.F., Thews Q., 1989)
А – аксо-дендритный синапс, Б – аксо-соматический, В – проксимальный аксо-аксонный,
Г – дистальный аксо-аксонный
|
|
|
Синапс состоит из пресинаптического окончания, синаптической щели, постсинаптической мембраны. В зависимости от механизма передачи возбуждения синапсы могут быть электрическими и химическими.
Электрические синапсы – эволюционно более древние, в нервной системе человека встречаются редко (вегетативная нервная система, миокард). Отличаются узкой синаптической щелью, относительно большой площадью синаптических мембран, наличием участков прямого контакта пре- и постсинаптической мембраны. Возбуждение передается электротонически.
Химические синапсы имеют сложное строение. В цитоплазме пресинаптического окончания находятся везикулы с медиатором – химическим веществом, осуществляющим передачу возбуждения. На постсинаптической мембране расположены синаптические рецепторы – особые белки, которые при взаимодействии с медиатором изменяют ионную проницаемость постсинаптической мембраны (рис. 2.16).
Нейроны, связанные синапсами, образуют нервные цепи, или сети (2.17). Все элементы нервной ткани, взаимодействуя друг с другом, образуют сложнейшую систему, обладающую разнообразием функций, высокой пластичностью и совершенством механизмов саморегуляции.
Рис. 2.16. Схема строения химического синапса (по Ф. Блум и др., 1988)
| Рис. 2.17. Цепь нейронов (по Ф. Блум и др., 1988) |
|
|
|
