 |
клетки, приводящее к уменьшению вдвое числа хромосом (с диплоидного
|
|
|
|
набора до гаплоидного, 2n →n). Поскольку жизнь организма, возникшего
в результате полового процесса, начинается со слияния двух половых клеток –
яйцеклетки и сперматозоида, то возникает вопрос, как поддерживается дип-
лоидный набор хромосом и почему он не увеличивается. Если бы это проис-
ходило в каждом новом поколении, то очень быстро число хромосом в сома-
тических клетках достигло бы нереального числа. В 1887 г. немецкий биолог
Август Вейсман выдвинул гипотезу о сохранности стабильного диплоидного
набора хромосом в соматических клетках. Согласно его представлениям при
образовании половых клеток (гамет) количество хромосом сокращается на-
половину, что и получило в дальнейшем полное подтверждение.
Процесс об разования половых клеток занимает два клеточных цикла, называемых мейотическое деление I и мейотическое деление II, в котором отсутствует предварительный синтез ДНК. Ещё один важный отличительный момент мейоза - это наличие в первом мейотическом делении генетического процесса, характеризующегося обменом участками между гомологичными хромосомами и получившего название кроссинговера (от англ. «crossing-over» – перекрёст, перехлёст), приводящего к рекомбинации генов.. Во время профазы мейоза I
в световой микроскоп уже видны двойные хромосомы (каждая хромосома
состоит из двух хроматид, связанных вместе одной центросомой). Вся про-
фаза мейоза I довольно сложная и состоит из нескольких стадий.
1. Лептотена – стадия тонких нитей (начало формирования хромосом).
На этой стадии теломерные участки хромосом у некоторых животных фор-
мируют хромоцентр, из которого как бы разворачивается «букет» нитей
|
|
|
и начинает выявляться отличительный процесс мейоза – конъюгация гомоло-
гичных хромосом, их сближение, которое охватывает сначала теломерные
участки, связанные с ядерной оболочкой, а также центромерные участки.
В этих местах образуется тяж белковой природы – синаптонемный (синапто-
немальный) комплекс, который позже в зиготене свяжет гомологичные хро-
матиды по всей длине.
2. Зиготена – стадия конъюгирующих нитей (синапсис), к этому време-
ни уже двойных в результате прошедшего в S-фазе синтеза ДНК. На стадии
зиготены начинают формироваться новые хромосомные ансамбли, получив-
шие название бивалентов (парные соединения удвоенных гомологичных
хромосом, т.е. образования, состоящие из четырех хроматид). Число бива-
лентов равно гаплоидному набору хромосом. Этот порядок объединения со-
храняется и на следующей стадии – пахитены. Зиготенная стадия отличается
ещё одним уникальным событием – синтезом специфической ДНК, полу-
чившей название zДНК (занимает 0,3 % от общей длины ДНК), которая
и обеспечивает в определённых участках начало конъюгации хромосом. Эти «узнающие друг друга» связи затем заме-
щаются синаптонемными комплексами.
3. Пахитена – стадия толстых нитей (стадия спирализации вокруг друг
друга парных гомологов), когда происходит окончательное сближение би-
валентов. На этой стадии происходит второе специфическое для мейоза яв-
ление – кроссинговер – взаимный обмен идентичными участками хромосом.
Кроме того, на этих первых трёх стадиях на хромосомах хорошо видны
хромомеры и начинается избирательная активация транскрипционных про-
цессов (активируются некоторые хромомеры, и хромосомы приобретают
вид «ламповых щёток», или «ёршиков»). На этой стадии осуществляется
также амплификация рибосомных генов, что приводит к появлению допол-
нительных ядрышек. Все эти изменения хорошо видны на следующей ста-
|
|
|
дии диплотены.
4. Диплотена – стадия двойных нитей, когда хромосомы уже преврати-
лись в результате рекомбинации в отличные от исходных гомологов. На этой
стадии хорошо видны хиазмы или перекрёсты – участки, ещё связывающие
расходящиеся хромосомы и становящиеся видимыми в результате отталки-
вания гомологов друг от друга, которое обычно начинается в зоне центромер.
В зоне хиазм видно, что в перекрёст вовлекаются только две хроматиды из
четырёх – по одной из каждого гомолога. На этой стадии продолжается
транскрипционная активность хромосом, что совпадает с ростом формирую-
щихся половых клеток (особенно ооцитов). В это время клетка синтезирует
и запасает белки, необходимые для ранних этапов развития зародыша.
5. Диакинез – стадия потери ядрышек, укорочения бивалентов и расхо-
ждения нитей. Её название было введено В. Геккером ещё в конце 19 века, и связано с тем, что максимально укороченные и утолщенные хромосомы перемещаются к внутренней поверхности ядерной оболочки. При укорочении хромосом хиазмы сдвигаются к их концам, их число уменьшается, они распознаются терминально, иными словами происходит терминализация хиазм.
К концу диакинеза и соответственно профазы первого деления мейоза ядрышко растворяется и ядерная оболочка распадается на фрагменты подобно тому, как это происходит при митозе. В течении профазы I формируется веретено деления, обозначаются полюса клетки.
Сравнительный ход процесса митоза и мейоза
Все три последующие стадии по сравнению с профазой митоза намного продолжительнее по времени протекания.
Метафаза 1 внешне сходна с метафазой митоза. Принципиальное отличие заключается в том, что в экваториальной плоскости делящейся клетки выстраиваются не отдельные хромосомы (как в метафазе митоза), а биваленты – пары гомологичных хромосом, объединённых хиазмами. Кинетохоры хромосом связываются с нитями веретена деления.
Фазы мейоза:
Анафаза 1 – стадия расхождения гомологичных хромосом к полюсам веретена деления. Каждая хромосома состоит при этом из двух хроматид, соединённых общей центромерой. В этом заключается важнейшее отличие анафазы первого деления мейоза от митоза. Расхождение к полюсам гомологичных хромосом, число которых в ядре было 2n, приводит к образованию двух ядер с числом хромосом n в каждом. Гомологичные партнёры оказываются в разных клетках, число хромосом на полюсах уменьшается в два раза. Вот почему первое деление мейоза называется редукционным, уменьшительным.
|
|
|
Телофаза 1: После перемещения хромосом к полюсам веретена вокруг каждого набора хромосом формируется ядерная оболочка, а материнская клетка делится на две дочерние. Здесь действуют те же клеточные механизмы, что при митозе. После телофазы в клетке наступает краткая интерфаза, в которой отсутствуют синтетические процессы, в т.ч. нет синтеза ДНК, а затем образовавшиеся клетки вступают во второе деление мейоза.
Второе мейотическое деление – это эквационное деление, это означает, что в результате его число хромосом в дочерних клетках будет равно хромосомному набору исходной клетки. Следует напомнить: во второе деление мейоза вступают две клетки, каждая из которых имеет гаплоидный набор хромосом. После короткой профазы клетка втупает в метафазу 2, нити веретена прикрепляются к кинетохорам хроматид, а хромосомы располагаются в плоскости экватора, как при митозе.
В анафазе 2 центромеры хромосом делятся (первый и единственный раз в течение мейоза), сестринские хроматиды становятся хромосомами и расходятся к противоположным полюсам клетки. Телофаза 2 завершается образованием ядерной оболочки вокруг каждого из гаплоидных ядер. Мейоз, т.о. заканчивается образованием 4 гаплоидных клеток.
Завершающий этап мейоза для мужских и женских гоноцитов протекает
различным способом. При мейозе сперматогониев возникают четыре одинако-
вых по размеру сперматоцита, затем дифференцирующихся в сперматозоиды.
При мейозе оогоний уже в первое деление созревания (мейоз I) от большого
ооцита отделяется мелкая клетка – направительное тельце. Этот же процесс
повторяется при втором делении мейоза. В результате возникает крупная яй-
цеклетка и три мелких направительных тельца, которые дегенерируют.
|
|
|
Значение мейоза можно определяется следующим образом: мейоз обеспечивает постоянство числа хромосом из поколения в поколение для организмов, размножающихся половым путём. Половое размножение включает стадию оплодотворения – слияние половых клеток-гамет. При слиянии гамет с гаплоидным числом хромосом в оплодотворенной яйцеклетке – зиготе – восстанавливается диплоидное число хромосом, характерное для каждого вида. Мейоз обеспечивает премешивание хромосом, поступающих в клетку с отцовской и материнской гаметами, при этом возникают различные их комбинации, расширяющие поле действия эволюционных процессов. Генетическая рекомбинация хромосом дополняется кроссинговером, который совершается в профазе первого деления мейоза и обеспечивает рекомбинацию генов одной пары гомологичных хромосом.
|
|
|
