 |
Механизма восприятия высоты звука
|
|
|
|
Механизм восприятия высоты звука основан на том, что базилярная мембрана имеет неодинаковую жесткость в разных участках – жесткость максимальна в проксимальной части мембраны и уменьшается по направлению к геликотреме. Это приводит к тому, что амплитуда бегущей волны неодинакова в разных участках базилярной мембраны, а имеет максимум в строго определенном участке. Положение максимума амплитуды колебания базилярной мембраны зависит от частоты колебаний. Максимум высокочастотных колебаний располагается в прокисмальной части мембраны. Чем ниже частота колебаний, тем более дистально располагается максимум амплитуды колебаний (рис. 3.5).
Чем больше амплитуда колебаний участка основной мембраны, тем выше степень возбуждения расположенных в этом участке рецепторов. Таким образом, сравнивая частоту потенциалов действия от рецепторов, расположенных вдоль основной мембраны, нервная система может определить частотные составляющие звука.
  |
Механизм восприятия громкости
Чем громче звук, тем больше амплитуда колебаний основной мембраны и степень возбуждения рецепторов. Рассмотрим пример, изображенный на рис 3.6. Во время действия звукового сигнала в пяти произвольно взятых рецепторах образуются нервные импульсы с определенной частотой (f1, f2, f3, f4, f5). Высота звука оценивается нервной системой исходя из соотношения (f1: f2: f3: f4: f5), а громкость звука – исходя из абсолютной величины суммы (f1+f2+f3+f4+f5). Если параметры звука изменятся так, что сумма значений f будет иметь большую величину, а их соотношения останутся теми же, то такой звук будет восприниматься как более громкий, чем исходный (звуки А и Б на рис. 3.6). Если же изменятся соотношения f, а их сумма останется неизменной, то такой сигнал будет воспринят, как звук той же громкости, но другой высоты (звуки Б и В на рис. 3.6).
|
|
|
Механизм восприятия
Пространственной локализации звука
Человек способен определять направление звука с точностью до 3°. В основе этой способности лежат два механизма.
Во-первых, сравнение громкости звука, воспринимаемого левым и правым ухом. Если источник звука расположен сбоку, то одно из ушей находится в т.н. акустической тени, образуемой головой. Амплитуда звуковых колебаний, воспринятых рецепторами этого уха, будет меньше, чем в противоположном ухе.
Второй механизм состоит в определении фазового сдвига между звуковыми сигналами, воспринимаемыми левым и правым ухом. Если источник звука расположен сбоку, то звук сначала поступит в ухо, находящееся ближе к источнику звука. Различие во времени поступления сигнала в правое и левое ухо приведет к фазовому сдвигу между сигналами, который будет тем больше, чем дальше расположен источник звука от сагиттальной плоскости головы.
Нервные механизмы слуха
Слуховой тракт начинается от первичных чувствительных нейронов, которые располагаются в спиральном ганглии вблизи улитки. Аксоны этих нейронов следуют к кохлеарным ядрам среднего мозга, где осуществляется первое синаптическое переключение. Аксоны нейронов этих ядер направляются к ипси- и котнтрлатеральным оливарным комплексам, что обеспечивает интегрирование сигналов от левого и правого уха на этом уровне. Далее, после синаптического переключения в ядре латеральной петли, слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману). По внутрикорковым связям нервные импульсы достигают вторичной слуховой коры (поле 42) и ассоциативной коры. Таким образом, слуховой тракт состоит по крайней мере из 5 нейронов.
|
|
|
Электрические реакции центральных нейронов крайне разнообразны. В целом, действует правило, согласно которому, чем выше расположен нейрон по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для его активации.
В кохлеарных ядрах большинство нейронов возбуждается звуками строго определенной частоты (чистыми тонами).
В оливарном комплексе имеются нейроны, которые реагируют на звуки переменной частоты (частотно-модулированные тоны).
В четверохолмии большинство нейронов вообще не реагирует на чистые тоны, а только на амплитудно-модулированные тоны (т.е. звуки переменно громкости) и на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением и степенью модуляции.
Среди нейронов слуховой коры есть клетки, отвечающие только на начало или на окончание звукового стимула, возбуждающиеся при звуках определенной длительности или в ответ на повторяющиеся звуки и т.п.
Таким образом, информация по ходу слухового тракта многократно анализируются, причем на каждом последующем уровне распознаются все более сложные характеристики звуковых сигналов.
Резюме
1. Вестибулярная сенсорная система воспринимает положение тела в гравитационном поле, линейные и угловые ускорения при перемещении тела. Сенсорная система слуха воспринимает частоту и громкость звука, а также его пространственную локализацию.
2. Адекватным стимулом для вторичных рецепторов обоих сенсорных систем является смещение киноцилей рецептирующих (волосковых) клеток. Отклонение киноцилей в одну сторону приводит к увеличению частоты нервных импульсов, а в другую строну – к уменьшению частоты нервных импульсов, генерируемых чувствительным нейроном.
3. Работа вспомогательного аппарата вестибулярной системы основана на том, что смещение купулы приводит к изгибанию киноцилей волосковых клеток и изменению степени возбуждения рецептора. В саккулусе и утрикулусе смещение купулы происходит под действием силы гравитации (при изменении положения головы) или сил инерции (при линейном ускорении тела). В полукружном канале деформация купулы осуществляется за счет давления эндолимфы, возникающего в момент поворота головы.
|
|
|
4. Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через системы слуховых косточек передаются перилимфе вестибулярной, а затем барабанной лестницы. Колебания перилимфы вызывают колебания базилярной мембраны и ее смещение относительно текториальной мембраны, что сопровождается изгибанием киноцилей волосковых клеток.
5. Восприятие частоты звука основано на том, что каждый участок базилярной мембраны имеет свою резонансную частоту, т.е. при действии звука определенной частоты максимальная амплитуда колебаний наблюдается именно в резонансном участке. Т.о. частота звука рассчитывается нервной системой на основании сравнения степени возбуждения рецепторов в разных участках базилярной мембраны.
6. Механизм определения пространственной локализации источника звука основан на сопоставлении громкости звука в левом и правом ухе и на определении временной задержки между поступлением звукового сигнала в левое и правое ухо.
7. Для нейронной обработки информации о положении тела в пространстве чрезвычайно важное значение имеет связь центров вестибулярной системы с проприорецепторами мышц шеи. Нервные механизмы слуха, вероятно, основаны на том, что на каждом вышележащем уровне слухового тракта нейроны распознают все более сложные характеристики звуковых сигналов.
Основные термины и понятия
Ü Волосковые клетки; Ü Оттолитовый аппарат; Ü Полукружные каналы; Ü Макула; Ü Купула; Ü Оттолиты; Ü Стереоцилия; Ü Киноцилия; Ü Вестибулоокулярный путь; Ü Вестибулоспинальная система; Ü Вестибуломозжечковая система; Ü Вестибулогипоталамическая система; Ü Кинестоз; Ü Кохлеарные ядра; Ü Оливарные комплексы; Ü Чистый тон; Ü Частотно-модулированный тон; Ü Амплитудно-модулированный тон
|
|
|
