 |
Циклические изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах
|
|
|
|
Одно из фундаментальных свойств природы цикличность большинства происходящих в ней процессов. Вся жизнь на Земле, от клетки до биосферы, подчинена определенным ритмам. Природные ритмы для любого организма можно разделить на внешние (цикличные изменения в окружающей среде) и внутренние (связанные с его собственной жизнедеятельностью).
Основные внешние ритмы имеют географическую природу, так как связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны – относительно Земли. Под влиянием этого вращения закономерно изменяется множество экологических факторов на нашей планете, в особенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное энергетическое поле, океанические приливы и отливы и др. На живую природу воздействуют и космические ритмы, такие, как периодические изменения солнечной активности. Изменение солнечной радиации существенно влияет на климат нашей планеты.
Внутренние циклы – это, прежде всего, физиологические ритмы организмов. Физиологические процессы не осуществляются непрерывно. Ритмичность обнаружена в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, работе ферментов и деятельности митохондрий. Определенному ритму подчиняется деление клеток, сокращение мышц, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т.е. работа всех клеток органов и тканей организма. При этом каждая система имеет свой собственный период. Изменить этот период действием факторов внешней среды можно лишь в узких пределах, а отдельные процессы – совсем нельзя.
Ритмически осуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время. Для всех внешних и внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит, прежде всего, от времени. Поэтому время выступает одним из важнейших экологических факторов, на которые должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним цикличным изменениям природы. Целый ряд внутренних циклов организмов совпадает по периоду с внешними, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивные биологические ритмы: суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годовые. Благодаря им, самые важные биологические функции организма (питание, рост, размножение) совпадают с наиболее благоприятным для этого временем суток или года. Адаптивные экологические ритмы возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде.
|
|
|
Суточный ритм обнаружен у разнообразных организмов: от одноклеточных до человека. У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритм сердечных сокращений, объем и химический состав мочи, потоотделение, мышечная и умственная работоспособность и т.д.
По смене сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выраженная дневная активность наблюдается у кур, воробьиных птиц, сусликов, муравьев, стрекоз и др. Типично ночными животными являются ежи, летучие мыши, совы, кабаны, большинство кошачьих и многие другие. Существуют также полифазные виды, имеющие приблизительно одинаковую активность и днем, и ночью (многие землеройки, хищники и др.).
У ряда животных суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активность и не сопровождаются существенными отклонениями физиологических функций (например, у грызунов). Наиболее яркий пример физиологических сдвигов в течение суток дают летучие мыши. У одних видов периоды активности строго приурочены к определенному времени суток, у других видов могут сдвигаться в зависимости от обстановки.
|
|
|
У некоторых видов при полной постоянности внешних условий (температура, освещенность, влажность и т.д.) продолжают длительное время сохраняться циклы, по периоду приближенные к суточному, когда суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врожденные генетические свойства вида. Такие эндогенные циклы получили название циркадных (от латинского circa – «около» и dies – «день», «сутки»). Длительность таких циклов неодинакова у разных особей одного вида, отличается от среднего 24-часового периода. У человека циркадные ритмы изучались в различных ситуациях: в пещерах, герметичных камерах, подводных плаваниях и т.д. Обнаружилось, что в отклонениях от суточного цикла у человека большую роль играют типологические особенности нервной системы. Циркадные ритмы могут быть различны даже у членов одной семьи.
Известный стереотип поведения, обусловленный циркадным ритмом, облегчает существование организмов при суточных изменениях среды. Однако при расселении животных и растений и попадании их в географические условия с иными ритмами дня и ночи слишком прочный стереотип может стать неблагоприятным. Поэтому расселительные возможности ряда видов ограничены глубоким закреплением их циркадных ритмов. Например, серые крысы отличаются от черных значительно большей пластичностью суточного цикла. У черных крыс он почти не поддается перестройке, и вид имеет ограниченный ареал, тогда как серые крысы распространились практически по всему миру.
У большинства организмов перестройка циркадного ритма возможна. Обычно она происходит не сразу, а захватывает несколько циклов и сопровождается рядом нарушений в физиологическом состоянии организма. Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Эту способность живых существ называют «биологическими часами».
Годичные ритмы – одни из наиболее универсальных в живой природе. Закономерные изменения физических усилий в течение года вызвали в эволюции видов множество различных адаптации к этой периодичности. Наиболее выраженные из них связаны с размножением, ростом, миграциям и переживанием неблагоприятных периодов года. Сезонные изменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведении организмов, затрагивающие их морфологию и особенности жизненного цикла. Приспособительный характер этих изменений очевиден. Например, появление потомства приурочено к наиболее благоприятному времени года. Чем реже сезонные изменения внешней среды, тем сильнее выражена годовая периодичность жизнедеятельности организмов. Годичные ритмы у многих видов эндогенны. Такие ритмы называются цирканными (annus – «хюд»). Особенно это относится к циклам размножения. С устойчивостью сроков размножения в годичном цикле приходится считаться при интродукции и акклиматизации видов. Сильные оттепели зимой, заморозки летом обычно не вызывают сезонных нарушений у растений и животных. Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся факторов среды является длина светового дня, ритм чередования темного и светлого периода суток. Именно этот фактор служит большинству животных организмов для ориентации во времени года.
|
|
|
Приливно-отливные ритмы. Виды, обитающие на литорали, живут в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания основных факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 часа 50 минут) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива. Сила приливов, кроме того, закономерно меняется в течение лунного месяца. Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) они достигают максимальной величины. Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов, обитающих в прибрежной зоне.
Фотопериодизм – реакция организмов на сезонные изменения дня. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периода суток. Фотопериодическая реакция живых имеет большое приспособительное значение: способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, непосредственно воздействующих на живой организм (температура, влажность и т.д.).
|
|
|
Хотя фотопериодизм встречается во всех систематических группах, он свойственен не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня.
Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит и от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают, в основном, в низких широтах, а длиннодневные – в умеренных и высоких. У видов с широким ареалом распространения северные особи могут отличаться от южных по типу фотопериодизма. Таким образом, тип фотопериодизма – это экологическая, а не систематическая особенность вида. У длиннодневных растений и животных увеличивающийся весенний и раннелетний день стимулирует ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериодизму, так как длина дня на их родине в течение года меняется незначительно (тропические виды). Фотопериодизм растений и животных – наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например, в определенном интервале температур.
Экологическая ниша
Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом «ниша» обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси – на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину «ниша» был придан смысл «функционального статуса организма в сообществе». В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).
|
|
|
То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные «интересы» и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.
С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик – растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, – хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.
Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные «виды» клеток и более мелких «телец», строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей «личной» жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они «умеют»: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их «экологическая ниша». Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, «живя для себя», она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).
Таким образом, вся природа «снизу доверху» похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти «органы» формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае – биосферы.
Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).
Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе – форма) признаков. Так несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.
Все это свидетельствует в пользу наличия некой «программы» формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве «генов», хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода «биополе» данной экосистемы, содержащее «эталон» ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.
В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.
Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина «живое существо». Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.
Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус – это лишь «запрос» на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.
|
|
|
