Размер кластеров представляет количество непрерывных объемных элементов.

Превосходящее запоминание цифр у специалистов по счетам: вызванное функциональное фЯМР-исследование

 

Специалисты по счетам демонстрируют превосходящую кратковременную память на цифры, однако, относящийся к этому нейрофизиологический потенциал остается неизвестным. Используя вызванный ЯМР, мы изучили активность мозга специалистов по счетам, а также неопытных операторов в период удерживания памяти в ходе отсроченного задания совместимости с образцом с использованием цифр в качестве стимулов. В контрольной группе, активность была выше в кортикальных зонах, имеющих отношение к словесной действующей памяти, включая зону Брока. В противоположность этому, у специалистов, активность была выше в кортикальных зонах, имеющих отношение к зрительно-пространственной действующей памяти, включая билатеральную лобную верхнюю борозду и теменную верхнюю дольку. Эти данные представляют собой нейрофизиологическое доказательство того, что специалисты по счетам используют зрительно-пространственную репрезентацию для запоминания цифр.

 

 

ВВЕДЕНИЕ

Исследования физиологических механизмов обосновывающих проблемно-ориентированную компетентность многочисленны, а исследования индивидуумов с исключительной памятью имеет особенно долгую историю [1]. Нейрофизиологический механизм, обосновывающий подобный превосходящий объем памяти, однако, остается неизвестным. В настоящем исследовании мы изучили нейрофизиологический механизм, обосновывающий превосходящий объем памяти японских специалистов по счетам при помощи фЯМР. Счеты, традиционный инструмент для математических вычислений, до сих пор широко используется в азиатских странах. Это простое устройство из костей и проволок, в котором числа представляются пространственным расположением костей. (Рис. 1a). Высококвалифицированные пользователи счетов могут точно рассчитывать ответы на математические задачи чрезвычайно быстро. Ранние исследования поведения демонстрируют, что специалисты по счетам могут запоминать необычно длинные последовательности цифр. К примеру, Hatano и Osawa продемонстрировали, что специалисты по счетам могут запоминать последовательность из 16 цифр в прямом порядке и из 14 в обратном [2]. На основании доказательств, свидетельствующих о том, что их память на цифры была компрометирована в большей степени одновременными зрительно-пространственными заданиями, чем словесными заданиями, авторы предполагают, что специалисты по счетам используют зрительно-пространственную интеллектуальную репрезентацию в действующей памяти [2–4]. Данную гипотезу, однако, еще предстоит изучить на нейрофизиологическом уровне.

В ходе настоящего исследования, мы изучили зоны мозга специалистов и новичков в использовании счет при помощи фЯМР в то время, как они выполняли тесты на определение емкости их памяти на цифры. Так как стратегии действующей памяти, используемые опытными и неопытными пользователями счет считались различными, мы выдвинули гипотезу о том, что зоны наибольшей активности различались бы между двумя группами.

 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Субъекты: Десять специалистов по счетам мужского пола (средний возраст (СО=7) 20+/-2 года) и 13 неопытных представителей групп контроля (семь мужчин и шесть женщин, средний возраст 22+/-2 года) приняли участие в эксперименте. Все субъекты были праворукими и не имели леворуких родственников в непосредственных семьях. Владение одной рукой лучше чем другой было оценено в соответствии с Инвентарем Эдинбурга перед проведением экспериментов [5]. Средний уровень образования обеих групп был на уровне бакалавриата университета, и значительных различий в программах обучения среди групп не наблюдалось (специалисты 14.7+/-2.2 лет; контроль 15.8+/-1.5 years; t(21)>1.41, p>0.17). Специалисты имели 8-16 лет практики использования счет (среднее значение 11.8+/-2.7 лет), и на момент исследования проводили >1 часа практики ежедневно. Их навыки оценивались от 2 дана до 10 дана (среднее значение 8+/-2.8 дан). Дан - это класс для представителей высокой квалификаций, а 8-ой дан считается самым высоким. У представителей контроля либо вообще не было практики управления счетами, либо имели незначительный опыт. Ни один из субъектов не страдал в прошлом психиатрическими или нейрологическоми заболеваниями. Перед проведением тестов каждый субъект подписал письменное согласие на участие в исследовании. Эксперимент фЯМР был проведен в соответствии с местными этическими нормами, установленными Комитетом Университета Тейкио.

Процедуры заданий: Перед функциональной томографией все субъекты завершили тест на измерение объема памяти на цифры. Длина последовательность цифр, использованная в экспериментах фЯМР была установлена отдельно для каждого субъекта на основании их исполнения задания на определение памяти на цифры, таким образом, минимизирую возможные вводящие в замешательство эффекты различия в сложности задания между группами во время фЯМР эксперимента.

Для задания по определению объема памяти на цифры, произвольная последовательность цифр от 1 до 9 была одновременно представлена на экране компьютера в течение 3 секунд, а через дальнейшие 15 секунд, субъектов попросили вспомнить и воспроизвести цифровую последовательность вслух. Длина цифровой последовательности начиналась с 5 цифр, увеличиваясь на 1 цифру после каждого успешного воспроизведения субъектом последовательности. Если у субъекта не получалось вспомнить последовательность, ему/ей была представлена другая последовательность цифр такой же длины. Объем памяти на цифры был определен как максимальная длина последовательности цифр, которую субъект успешно воспроизвел в ходе двух исследований.

Для фЯМР-экспериментов, применялось отсроченное задание на совмещение с образцом с использованием последовательности цифр в качестве стимула (Рис. 1b). Целевая последовательность цифр была представлена одновременно в центре экрана в течение 3 секунд. Длина использованной последовательности цифр была на две цифры меньше, чем индивидуально определенный объем памяти на цифры. После задержки в 15 секунд, в течение которой на экране появляется только крестообразный указатель, аналитическая последовательность цифр появляется на 3 секунды. Субъектов попросили оценить, различаются или нет целевая и аналитическая последовательности между собой, посредством нажатия одной из кнопок указательным или средним пальцем правой руки, соответственно. После данных реакций поведения последовал интервал между стадиями (ИМС), который позволил сигналу фЯМР возвратиться к исходному показателю. Каждая экспериментальная сессия состояла из 15 стадий, и каждый субъект завершил две экспериментальные сессии, что в общей сложности составляет 30 стадий исследования.

фЯМР и анализ данных: фЯМР был проведен при помощи ЯМР-сканнера 1.5 T (LX сканнер производства General Electric Medical Systems, WI). Стимулы были представлены при помощи прожектора жидкокристаллического монитора (ЖКМ) на экран обозревания, а субъекты смотрели на экран через зеркало. Зрительный угол каждой цифры, использованной в качестве стимула, составил B11. Функциональные снимки были получены при помощи эхо-плоскостного томографа T2* (TR 3000 мс, TE 50 мс, угол отклонения вектора намагниченности 901, 3.75_3.75 мм разрешения внутри плоскости, 6 мм толщина сечения, 21–23 осевых секциях, покрывающих весь мозг). Для каждой экспериментальной сессии, было произведено 217 функциональных снимков. Первые 17 снимков были утилизированы для стабилизации магнетизации. T1-структурные снимки были получены при помощи ЯМР-сканнера 1.5 T (сканнер SIGNA Horizon производства General Electric Medical Systems, WI) и воспроизведения последовательности 3D-градиента (TR 33 мс, TE 3 мс, обзор 24 см.угол отклонения вектора намагниченности 301, 0.95_0.95 мм разрешения внутри плоскости, 1.3мм толщина сечения, 124 осевых сечения, покрывающих весь мозг).

Программное обеспечение SPM99 (Кафедра когнитивной неврологии, Лондон, Великобритания) было использовано для обработки снимков и анализа [6]. для пространственной обработки функциональные изображения были реконструированы для получения первых функциональных снимков, совместно регистрированных до структурных снимков и нормализированы до стандартного стереотаксического пространства [7]. Затем, изображения были подвергнуты пространственному выравниванию при помощи изотопического Гауссова ядра с 6 мм полной шириной на полувысоте максимума (ПШПВ).

Время(сек)

 

Рис. 1. (a) Изображение счет. Счеты представляют собой прямоугольное деревянное вычислительное устройство, основанное на десятичной системе. Каждая вертикальная проволока имеет пять перекатывающихся костей, одну кость выше и четыре ниже серединной горизонтальной проволоки. Числа представлены конфигурациями костей. Кость над планкой равняется 5, когда опущена вниз, а каждая из 4 костей под планкой равняется 1 при поднятии наверх. К примеру, рисунок слева представляет число 147, а справа - 3,068. (b) Схематическое изображение 1 исследования с отсроченным заданием совмещения с образцом (с) Изображение гемодинамичных моделей для каждой реакции для статистической оценки. Стрелки показывают время представления целевого и аналитического стимулов, а пунктирная линия указывает на период отсрочки.

Для анализа внутри субъектов мы использовали общую линейную модель [6]. Реакции во время презентаций целевых и аналитических последовательностей и времени отсрочки были смоделированы отдельно при помощи 3 серийных функций, совмещенных с функцией канонической гемодинамической реакции (Рис. 1c). Длительность периода составила 3 секунды для каждой презентации целевой и аналитической последовательности, и 15 секунд для периода отсрочки. Замедленный перенос исходного значения на эффекты зеркальных частот физиологических факторов, таких как колебания сердечных и дыхательных показателей, были изъяты при помощи фильтра верхних частот с периодом отсрочки 84 секунды. Для повышения соотношения сигнала к шуму, был использован фильтр низких частот, полученный из Гауссова ядра с 6 с ПШПВ. После данных процедур, индивидуальные контрастные изображения были вычислены при помощи значения b, представляющего корреляцию между наблюдаемой реакцией и смоделированной реакцией.

Анализ внутри группы был произведен при помощи модели произвольного эффекта [8]. Карты активации были разработаны при помощи теста Стьюдента с одним образцом для сравнения контрастных изображений каждой реакции и исходного значения для каждой группы в отдельности. Для идентификации активности, специфичной для группы специалистов по счетам, мы также использовали тест Стьюдента с двумя образцами для сравнения двух групп. Только объемные элементы, показывающие увеличение активности у специалистов по счетам (p=0.001 без корректировки для множественных сравнений) были включены в анализ. Объемные элементы были подведены под значение p=0.001 (анализ внутри группы: t=3.93 для контрольной группы, и 4.30 для специалистов; анализ между группами: t=3.53), а полученные кластеры были оценены относительно вероятности пространственного расширения (т.е., количество непрерывных объемных элементов). Конечное пороговое значение было установлено как значение p=0.05 с корректировкой для множественных сравнений. Настоящий отчет сфокусирован на активности мозга, связанной с удержанием памяти и, таким образом, представлены данные, полученные в период отсроченного задания совмещения с образцом.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ

Данные по поведению: Среднее значение объема памяти на цифры у специалистов (12.2+/-1.55) значительно превысило (t(21)=6.71, p=0.001) контрольные значения (8.5+/-1.13 цифр), поддерживая предыдущие данные, указывающие на то, что специалисты по счетам обладают более обширной памятью на цифры. В ходе фЯМР сессий, не наблюдалось никаких значительных различий между группами относительно процентного соотношения правильных реакций (специалисты,

90+/-4.0%; контроль, 93+/-6.9%; t(21)=1.00, p=0.33) или относительно среднего времени реакции (специалистыs 1580+/-292 мс; контроль 1542+/-286 мс; t(21)=0.32, p=0.75). Таким образом, получается, что эффекты различий в сложности задания были минимальными.

Данные по изображениям: Активность мозга, наблюдаемая в период отсрочки в каждой группе, показана на Рис. 2a и в Таблице 1. В общем, активность была сконцентрирована в левом полушарии в группе контроля, а у специалистов активность была более двусторонней и симметричной. В контрольной группе активность наблюдалась в левой нижней лобной доле (область Брока: BA44, 45), в средней лобной доле (BA32) и островке (BA13); двусторонняя активность наблюдалась в вентральной префронтальной коре (BA47) и в теменной нижней дольке (BA40); и, главным образом, в правом мозжечке. Активная область, включая область Брока, расширена до предцентральной извилины (BA6). В противоположность этому, у специалистов активность наблюдалась двусторонне во фронтальной бороздке (BA6), теменной нижней дольке (BA40), теменной верхней дольке (BA7) и в поясной извилине (BA24). Так как соотношение мужчин к женщинам не было сбалансировано, мы также произвели дополнительный анализ, ограниченный только субъектами мужского пола в группе контроля. Активность наблюдалась главным образом в левом полушарии (к примеру, t=8.54 в области Брока t=0.76 в соответствующих областях правого полушария). Это соответствует анализу, включающему оба пола.

Рис. 2. (a) Активность в период отсроченного задания совмещения с образцом относительно исходных значений в контрольной группе (красным) и в группе специалистов (зеленым). (b) Активные области в период отсрочки у специалистов по счетам (центральная панель). Показана только статистически значимая активность. Усредненные значения времени в группе контроля (красным) и специалистов (зеленым) были нанесены на график (верхняя и нижняя панель). Вертикальные оси указывают на среднее значение процентного соотношения изменения сигнала к исходным показателям, что было определено как среднее значение интенсивности двух точек во времени непосредственно после презентации целевого стимула. Горизонтальная ось указывает время перед стимулом (3 с/скан). Обозначения погрешности на графике представляют собой стандартное отклонение среди субъектов. Стрелки указывают на время презентаций целевых и аналитических стимулов, а обозначение синим цветом указывает на период отсрочки.

Таблица 1. Области, показывающие активность во время отсроченного задания совмещения с образцом у специалистов по счетам и неопытных представителей группы контроля.

Области (зона Бродманна)	Латерализация	Размер кластера	x	y	z	Значение t
Анализ внутри группы
Контроль
Вентральная префронтальная кора (47)	Л		-31		-12	5.76
	П				-5	6.08
Теменная нижняя долька (40)	Л		-38	-29		7.11
	П			-58		8.20
Мозжечок	Л		-4	-71	-16	7.02
	П			-65	-32	6.26
Нижняя префронтальная кора (Брока: 44,45)	Л		-45			8.60
Предцентральная извилина (6)	Л		-44	-3		8.28
Средняя фронтальная извилина (32)	Л		-45			9.60
Островок (13)	Л		-40		-4	7.38
Специалисты
Лобная верхняя бороздка (6)	Л		-31	-3		9.96
	П			-11		8.33
Теменная нижняя долька (40)	Л		-48	-32		7.29
	П			-36		10.00
Теменная верхняя долька (7)	Л		-15	-64		6.77
	П			-69		7.26
Поясная извилина (24)	Л		-8			6.47
Анализ между группами Специалисты>контроль
Лобная верхняя бороздка(7)	Л		-22	-54		4.40
	П			-63		6.96
Теменная верхняя долька (6)	П			-2		4.41
Теменная нижняя долька (40)	П			-29		5.61

Размер кластеров представляет количество непрерывных объемных элементов.

 

Прямое сравнение активности, наблюдаемой в период отсрочки между двумя группами представлено на Рис. 2b. Активность в правой и левой теменной верхней дольке специалистов значительно превышала значения у контрольной группы. Продолжительность активности в данных областях мозга поддерживалась в течение всего периода отсрочки у специалистов по счетам, оставаясь статистически увеличенной по сравнению с контрольной группой, в которой активность в данных областях была фазовой в ответ на презентацию стимулов.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты данного исследования показывают, что активность мозга у специалистов по счетам в период удерживания памяти в ходе отсроченного задания совмещения с образцом была более симметрично распределена в областях, задействованных в зрительно-пространственной действующей памяти [9-11], чем у неопытных представителей группы контроля, у которых активность главным образом наблюдалась в левом полушарии в областях, относящихся к словесной действующей памяти [12]. Активность у специалистов по счетам наблюдалась в правой лобной верхней бороздке, теменной нижней дольке и двусторонней теменной верхней дольке, тогда как у контрольных субъектов активность наблюдалась в области Брока, предцентральной извилине, и теменной нижней дольке. Не наблюдалось значимых поведенческих различий между группами ни в точности их ответа, ни во времени удержания. Таким образом, различие в активности не может быть отнесено к различию в сложности задания между группами. Анализ, ограниченный субъектами мужского пола, также был совместим с этими данными, включая оба пола. Таким образом, результаты нельзя объяснять исключительно различиями в соотношении субъектов мужского пола к женскому в двух группах. Мы заключили, что различия в мозговой активности вероятно отражали различия в стратегиях действующей памяти, используемые каждой группой. Настоящие открытия совместимы с предыдущими поведенческими исследованиями [2,3] и с предыдущими снимками фЯМР, в которых двусторонняя активность в премоторной коре и теменных дольках наблюдалась во время вычислений в уме, производимых специалистами по счетам [13]. Вероятно, пространственная репрезентация чисел разрабатывается через практику работы на счетах, что включает в себя зрительно-моторную обработку, основанную на правилах, а также используется при выполнении задания на емкость памяти на цифры, так как это может быть более эффективным для манипуляции большими числами, используя пространственную репрезентацию вместо последовательно организованной фонологической репрезентации. Возможно, эти процессы включают двусторонние фронтальные-теменные области, которые исграют важную роль в зрительно-моторной обработке [14].

Другая возможность заключается в том, что субъекты, достигающие высокой степени квалификации работы на счетах, обладают намного большей способностью исполнять пространственные когнитивные задания. Некоторые поведенческие доказательства, однако, могут противоречить данной возможности [15]. В предыдущем исследовании было проведено сравнение пяти групп операторов счет, различающихся по компетентности, при помощи задания на запоминание чисел. Авторы открыли, что совместное словесное задание имело больший эффект на объем памяти у менее квалифицированных субъектах по сравнению со специалистами, в то время как совместное зрительно-пространственное задание имело больший эффект у специалистов, чем у неопытных пользователей. Данные результаты предполагают, что числовая память операторов интеллектуальных счет становится более зрительно-пространственной по происхождению по мере повышения компетентности. Многолетние исследования могут прояснить данный вопрос.

Недавно, исследовательская группа Pesenti изучила образец вычисления при помощи позитронно-эмиссионной томографии и предоставила отчет о том, что способность данного субъекта к вычислению включает область мозга, относящуюся к долговременной памяти, подобно префронтальной и средней височной области [16]. Результаты настоящего исследования предполагают, что специалисты по счетам использовали пространственную репрезентацию чисел во время заданий на запоминание чисел, и это задействовало двусторонние пронтально-теменные области. Одна общность между двумя исследованиями заключается в том, что специалисты использовали области мозга, которые не используются неопытными пользователями. Данные нейрофизиологические результаты поддерживают психологические теории о том, что компетентность достигается посредством развития новых стратегий, не используемых новичками [17,18].

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Используя вызванный фЯМР, результаты настоящего исследования указывают на то, что мозговая активность у специалистов по счетам в период удержания памяти в ходе задания на объем памяти на цифры задействует двустороннюю фронтально-теменные области. Данный результат совместим с предыдущими результатами поведенческих исследований, свидетельствующих о том, что специалисты по счетам используют зрительно-пространственные репрезентации последовательностей цифр во время заданий на запоминание цифр, а также на то, что подобная стратегия увеличивает объем памяти на цифры.

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ericsson AK and Lehmann AC. Annu Rev Psychol 47, 273–305 (1996).

2. Hatano G and Osawa K. Cognition 15, 95–110 (1983).

3. Hatta T, Hirose T, Ikeda K et al. Applied Cognit Psychol 3, 23–33

(1989).

4. Baddeley AD. Human memory: theory and practice. Boston: Allyn and

Bacon; 1990.

5. Oldfield RC. Neuropsychologia 9, 97–113 (1971).

6. Friston K, Holmes AP and Worsley KJ et al. Hum. Brain Mapp 2, 189–210

(1995).

7. Friston K, Ashburner J, Frith CD et al. Hum Brain Mapp 2, 165–189

(1995).

8. Friston K, Holmes AP and Worsley KJ. Neuroimage 10, 1–5 (1999).

9. Courtney SM, Petit L, Haxby JVet al. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353,

1819–1828 (1998).

10. Courtney SM, Petit L, Maisog JM et al. Science 353, 1819–1828 (1998).

11. Rowe J, Toni I, Josephs O et al. Science 288, 1656–1660 (2001).

12. Paulesu E, Frith CD and Frackowiak RS. Nature 362, 342–345 (1993).

13. Hanakawa T, Honda M, Okada T et al. Soc Neurosci Abstr 25, 1893

(1999).

14. Wise SP and Murray EA. Trends Neurosci 23, 271–276 (2000).

15. Hatano G, Amaiwa S and Shimizu K. Dev Psychol 23, 832–838 (1987).

16. Pesenti M, Zago L, Crivello F et al. Nature Neurosci 4, 103–107 (2001).

17. Ericsson KA and Kintch W. Psychol Rev 102, 211–245 (1995).

18. Simon HA and Chase WG. Am Sci 61, 394–403 (1973).

19. Talairach J and Tournoux P. Co-planar stereotaxic atlas of the human brain:

3-dimensional proportional system: an approach to cerebral imaging. New

York: Theme; 1988.

 

Мы выражаем благодарность: Инструкторам по использованию счет: Tsugio Murakami,KazuhiroTakayanagi,Hidemi Kobayashi,Taka Mitsuhashi,

и Hiromi Mitsuhashi за их искреннюю поддержку. Данная работа была спонсирована грантом Научно-исследовательской помощи (номер 12610092), а также грантом (номер 4017097) от Министерства образования, науки и культуры Японии.

 

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: