 |
Объединённый сигнал - потенциал действия
|
|
|
|
ОСНОВЫ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ
Нервная ткань образована двумя отличающимися морфологически и функционально типами клеток. К одному их них относятся собственно нервные клетки или нейроны, а к другому - клетки нейроглии или просто глии. И те, и другие происходят из общей популяции клеток-предшественниц, существующих только на ранней стадии эмбрионального развития мозга. В процессе дифференцировки два этих клеточных типа обособляются и затем специализируются на выполнении разных задач.
Путь к изучению морфологии т.е. внешнего вида, нейронов впервые нашёл в конце 60-х - начале 70-х годов XIX века итальянский врач и анатом Камилло Гольджи (Golgi С.). Однажды он решил использовать для окраски препаратов мозга нитрат серебра и обнаружил, что это вещество избирательно поглощается нервными клетками. В дальнейшем этот метод усовершенствовал знаменитый испанский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахал (Ramon y Cajal S.) и, пользуясь им, получил данные, которые позволили создать основы нейронной теории. В 1906 году Гольджи и Рамон-Кахал были награждены Нобелевской премией по физиологии и медицине "за работы по исследованию строения нервной системы".
Ещё в конце XVIII века итальянец Луиджи Гальвани (Galvani L.) обнаружил, что мышцы и нервные клетки животных производят электричество. В середине XIX века в Германии Эмиль Дюбуа-Реймон (DuBois-Reymond E.) уже располагал достаточно совершенной техникой для того, чтобы зарегистрировать биоэлектрические сигналы в нервном волокне. Герман Гельмгольц (von Helmholtz Н.) в 1854 году сумел измерить скорость прохождения нервных импульсов.
С той поры было выполнено огромное количество исследований структуры и функции нейронов, что это позволило сформулировать основы нейронной теории.
|
|
|
Нейроны
Среди 1011 нейронов человеческого мозга обнаружено множество непохожих друг на друга клеток, однако в их строении можно, как правило, найти общие отличительные признаки (Рис. 3.1). У каждого нейрона есть тело (другие названия этой части нейрона: сома, перикарион), где содержится ядро и цитоплазматические органеллы, где происходит синтез белков, нейромедиаторов и других важных компонентов жизнедеятельности клетки. При разрушении тела неизбежно гибнет и вся клетка.
От тела клетки отходят два типа отростков, представляющих собой тонкие нити цитоплазмы; они называются дендрит и аксон. Количество дендритов у различных клеток может существенно отличаться, у большинства нейронов их довольно много, причём каждый из дендритов ветвится подобно дереву, а его многочисленные ветви предназначены для приёма сигналов, передаваемых соседними клетками. Получив такие сигналы, дендриты проводят их к телу клетки.
В отличие от непостоянного количества дендритов у любой нервной клетки может быть только один аксон, который проводит электрические сигналы лишь в одном направлении: от тела клетки. Эти электрические сигналы называются потенциалами действия, они имеют амплитуду около 100 милливольт (мВ - тысячных долей вольта), а длительность около 1 миллисекунды (мс - тысячной доли секунды). Потенциалы действия обычно возникают в аксонном холмике - месте отхождения аксона от сомы и распространяются по аксону со скоростью от 1 до 100 м/с, не изменяя при этом амплитуду сигнала.
Диаметр аксона почти одинаков на всём протяжении, у разных клеток его величина варьирует от 0,2 до 20 мкм. Это обстоятельство сказывается на скорости проведения сигнала: чем толще аксон, тем быстрее проводится по нему потенциал действия. Длина аксонов у разных клеток может сильно отличаться: от 0,1 мм до 1 м (а у некоторых видов животных - до 3 м). Многие аксоны заключены в особый футляр, сформированный отростками некоторых клеток глии. Образует этот футляр миелин - жироподобное вещество со свойствами электрического изолятора: в области миелиновых покрытий электрические сигналы не возникают.
|
|
|
Миелиновая оболочка аксона регулярно прерывается участками, свободными от миелина - они называются перехватами Ранвье. По этим перехватам и распространяются потенциалы действия, как бы перескакивая через миелинизированные участки от одного перехвата к другому (такой тип передачи сигнала называется сальтаторным, от лат. saltare - прыгать), поэтому скорость проведения оказывается довольно высокой. Некоторые аксоны не имеют миелинового покрытия: в отличие от миелинизированных волокон их называют безмиелиновыми (по другой терминологии миелинизированные и безмиелиновые волокна различают как мякотные и безмякотные). По безмиелиновым волокнам потенциалы действия распространяется медленнее: здесь они не "прыгают", а "ползут" по всей длине аксона.
Природа потенциалов действия, с помощью которых передаётся информация в сенсорных, моторных или мотивационных системах, одна и та же, а сами потенциалы действия стереотипны. Их возникновение и проведение можно записать с помощью специальных приборов, но по характеру такой записи невозможно судить о том, какого рода информацию передают зарегистрированные потенциалы действия: о запахе ли цветущей сирени или о ласкающей глаз изумрудной зелени постриженного газона, о разгибании правой ноги в колене или о выделении слюны. Содержание передаваемой информации определяется не формой потенциалов действия, а специфическими объединениями нейронов в ту или иную сенсорную, моторную или мотивационную систему: каждый вид информации передаётся с помощью стереотипных потенциалов действия, но по собственному нейронному пути.
Неподалёку от своих окончаний большинство аксонов разделяется на тонкие коллатеральные ветви или аксонные терминали, причём некоторые из них могут даже повернуть назад - это обратные коллатерали. Терминали аксона вступают в контакт с другими клетками, чаще всего с их дендритами, реже - с телом и ещё реже - с аксоном. Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками рабочих органов, которыми являются мышцы или железы внешней секреции. Контактная зона между двумя клетками получила название: синапс. Соответственно этому термину клетка, передающая сигнал, называется пресинаптической, а получающая сигнал - постсинаптической. В подавляющем большинстве случаев эти клетки анатомически не соединяются и между ними находится синаптическая щель, которая заполнена жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови (особый вариант межклеточных контактов представляют электрические синапсы - см. главу 5)
|
|
|
Из-за анатомической разобщённости пресинаптическая клетка может повлиять на постсинаптическую только с помощью химического посредника - нейромедиатора или нейротрансмиттера. Медиатор должен выделиться из окончания аксона пресинаптической клетки тогда, когда к этому окончанию подойдёт потенциал действия.
Классификация нейронов
По количеству цитоплазматических отростков принято различать униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны имеют единственный, обычно сильно разветвлённый первичный отросток. Одна из его ветвей функционирует как аксон, а остальные - как дендриты. Такие клетки часто встречаются в нервной системе беспозвоночных, а у позвоночных они обнаруживаются лишь в некоторых ганглиях вегетативной нервной системы.
У биполярных клеток есть два отростка (Рис. 3.2): дендрит проводит сигналы от периферии к телу клетки, а аксон передаёт информацию от тела клетки к другим нейронам. Так выглядят, например, некоторые сенсорные нейроны, встречающиеся в сетчатке глаза, в обонятельном эпителии. К этой же разновидности нейронов следует отнести и чувствительные клетки спинальных ганглиев, воспринимающих, например, прикосновение к коже или боль, хотя формально от их тела отходит лишь один отросток, который разделяется на центральную и периферическую ветви. Такие клетки называют псевдоуниполярными, они формировались первоначально как биполярные нейроны, но в процессе развития два их отростка соединились в один, у которого одна ветвь функционирует как аксон, а другая - как дендрит.
|
|
|
У мультиполярных клеток один аксон, а дендритов может быть очень много, они отходят от тела клетки, а затем многократно делятся, образуя на своих ветвях многочисленные синапсы с другими нейронами. Так, например, на дендритах только одного мотонейрона спинного мозга образуется около 8000 синапсов, а на дендритах находящихся в коре мозжечка клеток Пуркинье может быть до 150 000 синапсов. Нейроны Пуркинье являются и самыми крупными клетками человеческого мозга: диаметр их тела около 80 мкм. А рядом с ними обнаруживаются крохотные зернистые клетки, их диаметр всего лишь 6-8 мкм. Мультиполярные нейроны встречаются в нервной системе чаще всего и среди них выявляется множество внешне не похожих друг на друга клеток.
Нейроны принято классифицировать не только по форме, но и по выполняемой функции, по их месту в цепи взаимодействующих клеток. Некоторые из них имеют специальные чувствительные окончания - рецепторы, которые возбуждаются при действии на них каких-либо физических или химических факторов, таких как, например, свет, давление, присоединение определённых молекул. После возбуждения рецепторов чувствительные нейроны передают информацию в центральную нервную систему, т.е. проводят сигналы центростремительно или афферентно (лат. afferens - приносящий).
Другая разновидность клеток передаёт команды от центральной нервной системы к скелетным или к гладким мышцам, к сердечной мышце или к железам внешней секреции. Это либо двигательные, либо вегетативные нейроны, по которым сигналы распространяются центробежно, а сами такие нейроны называются эфферентными (лат. efferens - выносящий).
Все остальные нейроны относятся к категории вставочных или интернейронов, которые образуют основную массу нервной системы - 99,98% от общего количества клеток. Среди них встречаются, как уже говорилось в главе 2, локальные и проекционные нейроны. Другое название проекционных нейронов - релейные; у них, как правило, длинные аксоны, с помощью которых эти клетки могут передавать переработанную информацию отдалённым регионам мозга. У локальных интернейронов аксоны короткие, эти клетки перерабатывают информацию в ограниченных локальных цепях и взаимодействуют преимущественно с соседними нейронами.
Электрические сигналы
Ещё Рамон-Кахал сформулировал два принципа, которые легли в основу нейронной теории и сохранили своё значение до настоящего времени:
1. Принцип динамической поляризации. Он означает, что электрический сигнал распространяется по нейрону только в одном и предсказуемом направлении.
|
|
|
2. Принцип специфичности соединений. В соответствии с этим принципом нейроны вступают в контакты не беспорядочно, но только с определёнными клетками-мишенями, причём цитоплазма контактирующих клеток не соединяется и между ними всегда сохраняется синаптическая щель.
Современный вариант нейронной теории связывает определённые части нервной клетки с характером возникающих в них электрических сигналов. В типичном нейроне есть четыре определяемые морфологически области: дендриты, сома, аксон и пресинаптическое окончание аксона. При возбуждении нейрона в нём последовательно появляется четыре разновидности электрических сигналов: входной, объединённый, проводящийся и выходной (Рис. 3.3). Каждый из этих сигналов возникает только в определённой морфологической области.
Чтобы понять различия между этими сигналами, надо иметь некоторое представление о природе нервных импульсов. С наружной и внутренней стороны плазматической мембраны нейрона содержатся разные электрические заряды: с наружной стороны положительные, с внутренней - отрицательные. Разность между ними называется мембранным потенциалом покоя. Если считать наружный заряд равным нулю, то разность зарядов между наружной и внутренней поверхностями у большинства нейронов оказывается близкой к -65 мВ, хотя она и может у отдельных клеток варьировать от -40 до -80 мВ.
Возникновение этой разности зарядов обусловлено неодинаковым распределением ионов калия, натрия и хлора внутри клетки и снаружи её, а также большей проницаемостью покоящейся клеточной мембраны лишь для ионов калия (См. главу 4).
У возбудимых клеток, к числу которых принадлежат нервные и мышечные, потенциал покоя способен сильно изменяться и эта способность является основой для возникновения электрических сигналов. Уменьшение потенциала покоя, например, с -65 до -60 мВ, называется деполяризацией, а увеличение, например, с -65 до -70 мВ, - гиперполяризацией.
Если деполяризация достигнет некоторого критического уровня, например -55 мВ, то проницаемость мембраны для ионов натрия на короткое время становится максимальной, они устремляются в клетку и в связи с этим трансмембранная разность потенциалов стремительно уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Это обстоятельство приводит к закрытию натриевых каналов и стремительному выходу из клетки ионов калия через предназначенные только для них каналы: в результате восстанавливается первоначальная величина мембранного потенциала. Эти быстро происходящие изменения мембранного потенциала называются потенциалом действия. Потенциал действия является проводящимся электрическим сигналом, он быстро распространяется по мембране аксона до самого его окончания, причём нигде не меняет свою амплитуду.
Кроме потенциалов действия в нервной клетке, вследствие изменения её мембранной проницаемости, могут возникать местные или локальные сигналы: рецепторный потенциал и постсинаптический потенциал. Их амплитуда значительно меньше, чем у потенциала действия, кроме того, она существенно уменьшается при распространении сигнала. По этой причине местные потенциалы и не могут распространяться по мембране далеко от места своего возникновения.
Входные сигналы
Входными сигналами являются либо рецепторный, либо постсинаптический потенциал. Рецепторный потенциал образуется в окончаниях чувствительного нейрона, когда на них действует определённый стимул: растяжение, давление, свет, химическое вещество и т.п. Действие стимула вызывает открытие определённых ионных каналов мембраны, а последующий ток ионов через эти каналы изменяет первоначальное значение потенциала покоя; в большинстве случаев происходит деполяризация. Эта деполяризация и является рецепторным потенциалом, её амплитуда пропорциональна силе действующего стимула.
Рецепторный потенциал может распространяться от места действия стимула вдоль мембраны, но, как правило, на относительно небольшое расстояние. Дело в том, что амплитуда рецепторного потенциала уменьшается по мере удаления от места действия стимула и на расстоянии всего лишь 1 мм от этого места амплитуда рецепторного потенциала составляет только 1/3 от первоначальной величины, а ещё через 1 мм деполяризующий сдвиг и вовсе исчезнет.
Вторая разновидность входного сигнала - постсинаптический потенциал. Он образуется на постсинаптической клетке после того, как возбуждённая пресинаптическая клетка отправит для неё специального химического курьера - нейромедиатор. Добравшись путём диффузии до постсинаптической клетки, медиатор присоединяется к специфическим белкам-рецепторам её мембраны (См. главу 1), что вызывает открытие ионных каналов. Возникший в связи с этим ток ионов через постсинаптическую мембрану изменяет первоначальное значение потенциала покоя - этот сдвиг и является постсинаптическим потенциалом.
В одних синапсах такой сдвиг представляет собой деполяризацию и, если она достигнет критического уровня, то постсинаптический нейрон возбуждается. В других синапсах возникает противоположный по направленности сдвиг: постсинаптическая мембрана гиперполяризуется: величина мембранного потенциала становится больше и уменьшить её до критического уровня деполяризации становится труднее. Такую клетку трудно возбудить, она заторможена. Таким образом, деполяризующий постсинаптический потенциал является возбуждающим, а гиперполяризующий - тормозным. Соответственно этому и сами синапсы подразделяются на возбуждающие (вызывающие деполяризацию) и тормозные (вызывающие гиперполяризацию). Возбуждающие синапсы образуются, по большей части на дендритах постсинаптической клетки, а тормозные - на её теле.
Вне зависимости от того, что происходит на постсинаптической мембране: деполяризация или гиперполяризация, величина постсинаптических потенциалов всегда пропорциональна количеству подействовавших молекул медиатора, но обычно их амплитуда невелика. Так же, как и рецепторный потенциал, они распространяются вдоль мембраны на очень небольшое расстояние, т.е. тоже относятся к местным потенциалам.
Таким образом, входные сигналы представлены двумя разновидностями местных потенциалов, рецепторным и постсинаптическим, а возникают эти потенциалы в строго определённых областях нейрона: либо в чувствительных окончаниях, либо в синапсах. Чувствительные окончания принадлежат сенсорным нейронам, где рецепторный потенциал возникает под действием каких-либо раздражителей, внешних по отношению к нейрону стимулов. Для интернейронов, а также для эфферентных нейронов входным сигналом может быть только постсинаптический потенциал.
Объединённый сигнал - потенциал действия
Объединённый сигнал может возникнуть только в таком участке мембраны, где достаточно много ионных каналов для натрия. В этом отношении идеальным объектом является аксонный холмик - место отхождения аксона от тела клетки, поскольку именно здесь самая высокая во всей мембране плотность каналов для натрия. Такие каналы являются потенциалзависимыми, т.е. открываются лишь тогда, когда исходное значение потенциала покоя достигнет критического уровня. Типичное для среднестатистического нейрона значение потенциала покоя составляет приблизительно -65 мВ, а критический уровень деполяризации соответствует примерно -55 мВ. Стало быть, если удастся деполяризовать мембрану аксонного холмика с -65 мВ до -55 мВ, то там возникнет потенциал действия.
Деполяризовать мембрану способны входные сигналы, т.е. либо постсинаптические потенциалы, либо рецепторные. В случае рецепторных потенциалов местом возникновения объединённого сигнала является ближайший к чувствительным окончаниям перехват Ранвье, где наиболее вероятна деполяризация до критического уровня. В связи с этим надо учесть, что каждый чувствительный нейрон имеет множество окончаний, являющихся ветвями одного отростка. И, если в каждом из этих окончаний при действии стимула возникает очень небольшой по амплитуде рецепторный потенциал и распространяется к перехвату Ранвье с уменьшением амплитуды, то он является лишь малой частью общего деполяризующего сдвига. От каждого чувствительного окончания в одно и то же время перемещаются к ближайшему перехвату Ранвье эти небольшие рецепторные потенциалы, а в области перехвата все они суммируются. Если общая сумма деполяризующего сдвига будет достаточной, то в перехвате возникнет потенциал действия.
Постсинаптические потенциалы, возникающие на дендритах, так же невелики, как и рецепторные потенциалы и так же уменьшаются при распространении от синапса до аксонного холмика, где может возникнуть потенциал действия. Кроме того, на пути распространения постсинаптических потенциалов по телу клетки могут оказаться тормозные гиперполяризующие синапсы и потому возможность деполяризации мембраны аксонного холмика на 10 мВ кажется маловероятной. Тем не менее, этот результат регулярно достигается в результате суммации множества небольших постсинаптических потенциалов, возникающих одновременно в многочисленных синапсах, образованных дендритами нейрона с окончаниями аксонов пресинаптических клеток.
Таким образом, объединённый сигнал возникает, как правило, вследствие суммации одновременно образовавшихся многочисленных местных потенциалов. Такая суммация происходит в том месте, где особенно много потенциалзависимых каналов и поэтому легче достигается критический уровень деполяризации. В случае интеграции постсинаптических потенциалов таким местом является аксонный холмик, а суммация рецепторных потенциалов происходит в ближайшем от чувствительных окончаний перехвате Ранвье (или близко расположенным к ним участком немиелинизированного аксона). Область возникновения объединённого сигнала называется интегративной или триггерной (от англ. trigger - спусковой крючок).
Английский термин удачен своей метафорической выразительностью, так как накопление небольших деполяризующих сдвигов молниеносно трансформируется в интегративной зоне в потенциал действия, который является максимальным электрическим потенциалом клетки и возникает по принципу "всё или ничего". Это правило надо понимать так, что деполяризация ниже критического уровня не приносит никакого результата, а при достижении этого уровня всегда, независимо от силы стимулов, обнаруживается максимальный ответ: третьего не дано.
|
|
|
