 |
Постэмбриональное развитие и типы метаморфоза
|
|
|
|
Начинается после выхода из яйца. Этот период характеризуется переходом организма из одной фазы в другую. Такой тип индивидуального развития получил название метаморфоз, или развитие с превращением.
Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития на 2 фазы – личиночную (рост и развитие особей) и взрослую (размножение и расселение). В других случаях между этими фазами возникает промежуточная фаза – куколка. Различают 2 основных типа метаморфоза:
а) неполное превращение или гемиметаморфоз (слайд 5). Содержит 3 фазы: яйцо, личинка, имаго. Личинки похожи на взрослых (сложные глаза, ротовые органы, зачатки крыльев, сходный образ жизни) имагообразные (рис.).
Видоизменения неполного превращения:
- гипоморфоз (упрощённое неполное превращение –вши, пухоеды, бескрылые саранчовые, кузнечиковые, сверчки, тараканы, палочники, сеноеды, клопы);
- гиперморфоз (появление в конце фазы личинки покоящегося состояния – алейродиды, трипсы, самцы кокцид);
б) полный, или голометаморфоз. (слайд 6) Включает 4 фазы (есть куколка). Личинки не похожи на взрослых, нет сложных глаз, крыльев, живут в разных условиях. У одних есть брюшные ноги, иной ротовой аппарат, у других имеются шелкоотделительные или паутинные железы. Как один из видов встречается гиперметаморфоз – усложнение полного превращения (присутствие 2-х форм личинок, а иногда куколок –нарывники).
Кроме этого встречается:
1. Анаморфоз – личинки схожи со взрослыми но имеют меньшее число брюшных сегментов, по мере развития личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное число достигает только в фазе имаго (бессяжковые).
|
|
|
2. Протоморфоз – линька во взрослом состоянии, некоторое сходство личинки со взрослой фазой, но отсутствие разделения личинки на грудь и брюшко (подуры, двухвостки, щетинохвостки).
Типы личинок и куколок
Фаза личинки – сразу после выхода из яйца. Вначале светлая, после отрождения личинка бесцветная, имеет мягкие покровы. У открыто живущих насекомых личинка быстро темнеет и твердеет. После переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов, личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются у них периодическими линьками. Число линек неодинаково 3 (мухи), 4-5 (клопы), 25-30 (подёнки).
После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию, или возраст, следовательно, линьки разделяют между собой возраста личинок. В соответствии с числом линек находится и число личиночных возрастов.
Личинки бывают 2 типов:
а) имагообразные, или нимфы (насекомые с неполным превращением). Как форма таких личинок – наяды (личинки, имеющие жабры, живут в воде – стрекозы, подёнки, веснянки);
б) истинные (насекомые с полным превращением). Классифицируются по (слайд 7):
1) внешнему виду:
- камподеовидные (подвижные, темноокрашенные с плотными покровами и с 3 парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой – жужелицы, плавунцы, златоглазки);
- червеобразные (малоподвижные, светлоокрашенные, лишены брюшных ног.
- эруковидные, или гусеницеобразные (имеют хорошо обособленную головную капсулу, 3 пары грудных ног, 2-8 пар брюшных).
2) количеству ног:
- полиподные (гусеницеобразные);
- олигоподные (брюшные ноги отсутствуют – камподео-видные и скарабеоидные);
- аподные (безногие);
|
|
|
- протоподные (без ног, недоразвиты ротовой апарат и сегментация брюшка).
Фаза куколки. Эта фаза развития метаморфоза свойственна только насекомым с полным циклом. Особенность куколки – неспособность питаться и очень часто пребывание в неподвижном состоянии. Она живёт за счёт запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя.
В фазе куколки происходит гистолиз и гистогенез.
Гистолиз – распад внутренних органов личинки, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец – гемоцитов. Гемоциты функционируют как пожиратели клетки, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Гистолиз захватывает мышечную систему, поэтому предкуколка становится неподвижной, оказывает влияние на пищеварительную систему, но не затрагивает нервную и половую систему, а также спинной сосуд.
Гистогенез – процесс создания тканей и органов имагинанальной жизни. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза. Гистогенез охватывает мышечную и пищеварительную систему, перестраивая их для новых, имагинальных функций. Мышечная система перестраивается для новых форм движения для полёта, пищеварительная система – для новых видов пищи.
При гистогенезе – основную роль играют имагинальные зачатки – группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Гормон линьки - экзидон, необходимый для нормального развития личинок.
Существуют следующие типы куколок (слайд 8):
а) открытые (свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья), характерны для жуков). Поразделяются на:
- куколки с подвижными жвалами (используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона, и сами могут совершать движения – сетчатокрылые, ручейники, зубатые моли).
- куколки с неподвижными жвалами (жуки, перепончатокрылые, веерокрылые, многие двукрылые).
б) покрытые (имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твёрдой оболочкой – бабочки, божьи коровки).
в) скрытые куколки (покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая играет роль оболочки или ложнококона – пупарий (мухи)).
|
|
|
Перед окукливанием некоторые личинки окружают себя коконом (шёлк, паутина). Иногда место окукливания - стебли растений, земляная колыбелька, открытое окукливание.
Взрослое насекомое
Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют подёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении.
Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух.
Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами – у оплодотворённых самок термитов и муравьёв – сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча – розовая, половозрелая – ярко-жёлтая.
Половой диморфизм различия между мужскими и женскими особями по ряду внешних, вторично половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталях строения (жук носорог, жук олень). Самцы более подвижны, ведут более открытый образ жизни.
Полиморфизм – существование насекомых, внешне различающихся форм одного и того же вида – (муравьи, пчёлы, термиты, самцы, самки, рабочие, солдаты). Половой полиморфизм контролируется внутри семьи и не зависит от воздействия внешних факторов.
Экологический полиморфизм возникает под воздействием внешней среды (длиннокрылые, короткокрылые, бескрылые клопы).
Дополнительное питание. Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью.
|
|
|
Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка).
Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами:
1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения);
2) воздействие внешней среды.
Озимая совка может отложить до 1200-1800 яиц, луговой мотылёк – 800, хлебный пилильщики – 50. Матка пчёл – 3000 в день, термиты – 30000, но потенциал не всегда реализуется полностью и снижается в зависимости от погодных условий.
Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение, или генерация. Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов – наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды (тля – 10-15 генераций в год). В соответствии с этим различают:
а) моновольтинные (1 генерация в год);
б) поливольтинные (несколько генераций в год);
в) с многолетней генерацией (1 генерация длится 2-5 года).
Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы – временной задержки развития.
Диапауза – состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях с сезонно-периодическим климатом.
|
|
|
Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная (саранча, зимняя пяденица, листовёртка); личиночная (златогузка, яблонная плодожорка, луговой мотылёк, озимая совка); куколочная (белянка, капустная совка, капустная и свекловичная мухи). Диапауза может быть: двухлетняя; многолетняя; облигатная; факультативная.
Реактивация - выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).
Фенология - наука о сроках развития насекомых. Фенологические наблюдения позволяют установить конкретные, ежегодно повторяющиеся явления в жизни насекомых в зависимости от условий среды. Для наглядного изображения годичного жизненного цикла того или иного вида насекомого применяются графические схемы с условными обозначениями отдельных фаз развития. Такие схемы – фенологические календари.
|
|
|
