Закон конкурентного исключения Г.Гаузе

Биоценоз

 

План лекции:

1. Понятие биоценоза

2. Видовая структура биоценоза

3. Пространственная структура биоценоза

4. Трофическая структура биоценоза

5. Отношения организмов в биоценозе

6. Экологическая ниша

7. Экотоны. Понятие краевого эффекта

 

1 вопрос. Организмы не обитают на Земле как независимые особи. Они образуют в природе закономерные комплексы. Немецкий гидроблок К.Мёбиус в конце 70-х гг. 19века, изучая комплексы данных животных – скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались такие животные как морские звёзды, черви, асцидии, губки, иглокожие, мшанки и другие. Учёный сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, К.Мёбиус биоценозом. Термин «биоценоз» (от греческого bios-жизнь и koinos- общий) был введён же в научную литературу в 1877г.

Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии-биоценологии (экологии сообществ).

Биоценотический уровень – второй (после популяции) надорганизменный уровень организации живых систем. Биоценоз – это довольно устойчивое биологическое образование, обладающее способностью к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях, вызываемых изменениями климатических и других факторов. Устойчивость биоценоза определяется не только устойчивостью входящих в него популяций, но и особенностями взаимодействия между ними.

Биоценоз -это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоёма).

Каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но, известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество». Однако термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция составная часть биоценоза – это одновидовое сообщество.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории – фитоценоз (от греческого phyton-растения; совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза-зооценоз (от греческого zoon-животное); микробоценоз (от греческого mikros-малый+bios-жизнь) – совокупность микроорганизмов.

Примерами биоценоза является однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называют биотоп. Это можетбыть участок суши или водоёма, берег моря или склон горы.

Биотоп - неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.

Биоценоз и биотоп невозможно оторвать друг от друга. Об этом свидетельствуют ряд принципов их взаимосвязи:

• Принцип разнообразия (А.Тинеман): чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе.

Примером проявления этого принципа может служить тропический лес. Здесь в условиях крайнего разнообразия условий среды жизни в биоценозы входят огромное число видов и трудно встретить место, где бы рядом росли два растения одного вида.

• Принцип отклонения условий (А Тинеман):чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше.

Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах, например в местах интенсивного загрязнения среды. В них мало видов, но число особей в них обычно велико, может иметь даже вспышку массового размножения организмов.

• Принцип плавности изменения среды (Г.М.Франц): чем более плавне изменяются условия среды в биотопе, и чем дольше он остаётся неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценоз ими обедняется.

Масштабы биоценоза могут быть различными - от сообществ лишайников на стволах деревьев до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого) луга, биоценоз сосняка – беломошника и так далее.

2 вопрос. Видовая структура биоценоза – это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды, например биоценоз кораллового рифа, а в других биоценозах главную роль играют растении: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи и т.д.. количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия – его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.

В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.

В отличие от тропиков биоценоза соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таёжной области на такой же площади – 2-5 видов.

Наиболее бедными по набору видов биоценоза являются альпийские и арктические пустыни.

Простым показателем разнообразия видов является общее число видов или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (животных) количественно преобладает в сообществе (имеет большую массу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом (от латинского dominans-госпотствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в биоценозе ельника→ ель,…

Вопрос 5. Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д.

Согласно классификации В.Н.Беклемешева (1951г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические связи возникают в случае, когда один вид питается другими (живым организмом, его остатками либо продуктами жизнедеятельности). Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная. Последняя, например, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного, так или иначе, отражается на количестве и качестве питания другого.

Топические отношения характеризуют изменения условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого: например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми; отношения между организмами и их паразитами и т.д.

Форические связи - участие одного вида в распространении другого. Если в роли распространителей семьи, спор, пыльцы и т.д. выступают животные, то такой процесс называется зоохорией. Если животные переносят (транспортируют) других, более мелких животных, - это форезия. Характерной особенностью форезии является отсутствие паразитизма.

Перенос семян растений обычно осуществляется при помощи специальных приспособлений (липучки, крючки,...).

Форезия (жуки-навозники иногда не в состоянии опустить свои надкрылья из-за густо скопившихся на их теле клещей. Птицы на лапках нередко переносят цисты простейших).

Фабрические связи - тип биоценотических связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнёзда из веточек, травы, шерсти млекопитающих.

6 вопрос. Один из основных в современной экологии является понятие «экологической ниши». Впервые об экологической ниши заговорили зоологи. В 1914г. американский зоолог-натуралист Дж. Гринелл и в 1927г. английский эколог Ч. Энтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания. Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды.

Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

Экологическая ниша –это совокупность факторов среды, в пределах которой обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго. Американский зоолог Т.Хатчинсон дает следующее определение экологической ниши: это часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. Хатчинсон выделил нишу фуида ментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишу реализованную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами.

Реализованная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной ниши.

Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, постольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, свойственную ему экологическую нишу.

Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определённые физико-химические факторы, температура и источники питания.

Виды с общими нишами могут легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания. Поэтому опасность их вымирания невысока. (например, мыши, тараканы, мухи, крысы и люди).

Закон конкурентного исключения Г.Гаузе

Для близких по экологии видах в свете учения об экологической нише формируется следующим образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Выход конкуренции достигается расхождением требований к среде или другими словами разграничением экологической ниши видов.

Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример-деление животными, активных днём и проявляющих свою активность ночью.

Похожее деление экологической ниши на дневную и ночную «смены» наблюдаются и у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие – ночью (мотка двулистная, душистый табак).

Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Например, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотамов и питается исключительно слезами этого животного. Более узкую экологическую нишу представить себе трудно.

Вопрос 7. биоценозы не изолированы друг от друга. Хотя визуально можно отличить одно растительное сообщество от другого, например. Биоценоз сухого леса от биоценоза, увлажненного луга.

Почти везде есть своеобразная переходная полоса различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение.

Проследить данный феномен можно, исследуя опушку леса, за которой начинается луговое сообщество. Четкой границы между этими биоценозами фактически нет. Многие типичные лесные виды покидают свои местообитания и встречаются на открытых местах, далеко за лесным контуром. И наоборот, луговые растения часто растут в тени, под кронами деревьев.

В начале 30-х годов 20в. американский натуралист А.Леопольд провозгласил необходимость учета в деятельности охотничьего хозяйства так называемого «эффекта опушки». Под опушкой понималась не только окраина леса, но и любая граница между двумя биоценозами, даже между двумя массивами различных сельхозкультур. По обе стороны этой условной черты увеличивается относительное видовое разнообразие растений и животных, улучшаются кормовые и защитные условия для дичи, ослабляется фактор беспокойства, а главное – эта зона обладает повышенной продуктивностью. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различными сообществами называется экотоном.

Более или менее резкие границы между биоценозами можно наблюдать лишь в случаях резкого изменения факторов абиотической среды. Например, такие границы существуют между водными и наземными биоценозами, в местах, где происходит резкая смена минерального состава почвы и т.п.

Часто количество видов в экотоне превышает их количество в каждом из граничащих биоценозов. Такая тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов и называется краевым (опушечным, граничным) эффектом.

 

 

Резюме.

Биоценоз – совокупность популяций животных, растений и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом. Называется биотоп. Видовая структура биоценоза захватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает – вертикальную структуру – ярусы и горизонтальную – микроценозы и микроассоциации. Трофия. Структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Совокупность факторов среды. В пределах которой обитает вид, называется экологической нишой. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называют краевым эффектом.

 

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: