Болевая (ноцицептивная) сенсорная система

Боль, в отличие от других сенсорных модальностей, дает мало сведений об окружающем мире. Скорее она сообщает об опасностях, грозящих нашему телу, и тем самым защищает нас от долговременного вреда. Если бы боль не предостерегала нас, то уже при самых обыденных действиях мы часто наносили бы себе повреждения и вскоре стали бы калеками… В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Именно боль, лишая больного покоя, приводит его к врачу. Поэтому значение чувства боли для нормальной жизни трудно переоценить.

Кроме того, в сексуальной жизни человека в ряде случаев (чаще – при парафилиях) болевые ощущения становятся необходимым компонентом для получения сексуального удовлетворения (это явление получило название садизма и мазохизма). Боль несет и познавательную функцию – через боль человек начиная уже с раннего детства учится избегать возможные опасности окружающей среды.

►Болевые рецепторы. Ноцицепторы представляют собой рецепторы, возбуждение которых дает ощущение боли. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор нет единого мнения в отношении природы этих рецепторов и адекватных им раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы о восприятии болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы, т.е. предназначенные только для восприятия боли, и 2) специфических болевых рецепторов не существует, а боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов, например, тактильных или мышечных. Рассмотрим каждую из этих позиций.

Многие авторы полагают, что ноцицепторы – это специализированные рецепторы, предназначенные для восприятия повреждающего агента, т.е. чрезмерных по интенсивности механических, химических и температурных воздействий. Такими специфическими рецепторами являются свободные неинкапсулированные нервные окончания, которые представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона (см. р.4.1). Аксоны этого нейрона доставляют информацию по спиноталамическому пути в различные структуры мозга (таламус, лимбическую систему, сенсомоторную зону коры и др.).

Свободные нервные окончания, т.е. ноцицепторы, находятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы, а также в слизистых оболочках, в сухожилиях, мышцах, во внутренних органах. Они относятся к медленно адаптирующимся рецепторам, т.е. способным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Зубная боль, боль при онкологических заболеваниях — тому доказательство. Однако некоторые болевые рецепторы адаптируются сравнительно быстро — как известно, ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Порог их возбуждения довольно высок, поэтому ощущение боли возникает лишь при сравнительно большой силе раздражителя.

Ноцицепторы принято подразделять на механоноцицепторы, термоноцицепторы и хемоноцицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате которых повышается проницаемость мембраны свободных нервных окончаний для ионов натрия, что приводит к деполяризации (рецепторному потенциалу), вызывающей генерацию потенциалов действия в дендрите афферентного нейрона. Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества, в том числе на избыток водородных ионов и недостаток кислорода (такая ситуация может возникать при токсическом воздействии на дыхательные ферменты, при механическом или термическом повреждении клеточных мембран), избыток ионов калия. Они также реагируют на воздействия ряда биологически активных веществ, получивших название «медиаторов боли», в том числе брадикинина, гистамина, ацетилхолина, соматостатина, вещества Р и других веществ. Чувствительность хемоноцицепторов к этим ноцигенным факторам значительно возрастает под влиянием ноцимодуляторов, например, ряда простагландинов. Вот почему ненаркотические анальгетики (аспирин, амидопирин, анальгин и т.п.), блокируя синтез указанных простагландинов, уменьшают боль.

В пользу этих представлений можно привести следующее. Так, в коже обнаружены рецепторы, не отвечающие на холод или тепло ниже 41 ⁰С. Но если кожа нагрета до 45 ⁰С или больше, то они разряжаются с частотой, которая заметно возрастает по мере повышения температуры. Следовательно, существуют специфические термочувствительные ноцицепторы. Кроме того, гладкомышечные стенки полых внутренних органов,очевидно, содержат множество висцеральных ноцицепторов. Эти рецепторы отвечают отчасти на пассивное растяжение и отчасти на активное сокращение гладких мышц. При изометрическом сокращении, т.е. без изменения длины (например, когда выход из органа блокирован), висцеральные ноцицепторы активируются особенно сильно. В этих условиях возникает чрезвычайно сильная боль. Клиническими примерами такого рода являются желчная и почечная колика, вызываемая соответственно закупоркой желчного протока или мочеточника. Ишемиятоже может вызвать сильную висцеральную боль. Легкиетоже содержат много ноцицепторов, которые активируются такими стимулами, как раздражающие газы или пылевые частицы.

Помимо специфических ноцицепторов болевое ощущение может возникнуть при чрезмерном воздействии на все виды тактильных и температурных рецепторов кожи и слизистых оболочек. Это, очевидно, связано с наличием конвергенции афферентного потока от тактильных и температурных рецепторов на афферентные ноцицептивные нейроны, а также в связи с существованием механизма «ворот», когда поток импульсов от тактильных рецепторов может усилить восприятие импульсации от болевых рецепторов.

Согласно представлениям альтернативной точки зрения боль ощущается при воздействии на обычные рецепторы, если раздражители чрезмерно сильны, например, боль в ушах при очень громких звуках, боль в глазах при чрезмерно ярком свете и т. д. Именно эти данные о способности рецепторов любой модальности (тактильных, температурных, а также зрительных, слуховых, вестибулярных) при чрезмерном воздействии на них раздражителей давать ощущение боли позволяет многим физиологам отвергать наличие специфических ноцицепторов и утверждать, что болевые ощущения зависят, скорее всего, от величины энергии раздражителей, а не их модальности.

►Афферентные ноцицептивные волокна и центральная обработка информации. Импульсация от ноцицепторов идет по специфическим проводящим путям, которые первоначально представляют собой дендриты, тело и аксоны афферентных ноцицептивных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи. В спинном мозге происходит переключение импульсации на нейроны, дающие начало латеральному спиноталамическому пути. Их аксоны, перейдя на контрлатеральную область спинного мозга, идут транзитом через продолговатый и средний мозг и доходят до таламуса — к нейронам вентробазального ядерного комплекса, а также к нейронам вентральных неспецифических ядер таламуса и нейронам внутреннего коленчатого тела.

Локализованные в специфических ядрах третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры — в первую проекционную соматосенсорную зону коры (SI), расположенную в постцентральной извилине (первичные проекционные зоны — 1-е и3-е поля по Бродману; вторичные проекционные зоны — 2-е и5-е поля), а также во вторую проекционную зону коры (SII), расположенную в глубине сильвиевой борозды. В этих зонах коры больших полушарий происходит анализ импульсной активности, осознание боли. Но окончательное отношение к боли, т.е. самооценка боли и формирование целенаправленного болевого поведения, возникает с участием нейронов ассоциативных зон коры, среди которых важнейшая роль принадлежит нейронам фронтальной коры. Благодаря им даже чрезмерный поток импульсации от ноцицепторов может восприниматься как слабый раздражитель и наоборот. Перерезка связей между лобной корой и таламусом или блокада передачи импульсов специальными фармакологическими препаратами во время оперативных вмешательств сохраняет ощущение боли у больных, но она их не беспокоит (боль не становится страданием).

Кроме того, болевая импульсация из специфических ядер достигает и двигательной коры где совместно с базальными ганглиями и мозжечком формируются моторные программы болевого поведения.

Возвращаясь к роли проводникового отдела ноцицептивного анализатора, надо отметить, что в этой сенсорной системе очень хорошо выражен передаточный путь. Так, поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифическим ядрам таламуса, от них — ко всем участкам коры (это вызывает диффузную активацию нейронов всех участков коры), а также достигает нейронов лимбической системы мозга. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску — в ответ на болевую импульсацию возникает чувство страха и другие, как правило, негативные эмоции.

На уровне спинного и продолговатого мозга часть импульсов, идущих от ноцицепторов, по коллатералям достигает α-мотонейронов спинного и продолговатого мозга и вызывает безусловные рефлексы, например, сгибательные движения. Поэтому в ответ на болевой раздражитель (например, укол пальца) человек отдергивает конечность от раздражителя.

Часть информации от ноцицепторов на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям отводится к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы, поэтому возникают вегетативные рефлексы в ответ на болевой раздражитель, например, спазм сосудов, повышение артериального давления, рост частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение мышечного тонуса, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов. При умеренной выраженности эти соматические и вегетативные реакции имеют приспособительное значение. Но при интенсивной боли они могут привести к тяжелым последствиям, например, к болевому шоку.

При заболевании внутренних органов ощущение боли может локализоваться не в самом пораженном органе, а вдали от него, например, на поверхности кожи. Явление иррадиации боли, или отраженной боли, нередко встречается в клинической практике и служит одним из симптомов заболевания. Например, при спазме коронарных артерий (стенокардии) боль, возникающая в сердце, иррадиирует в левое плечо и под левую лопатку. Существование отраженной боли объясняется тем, что потоки импульсов от кожных (тактильных) и болевых рецепторов конвергируют на одних и тех же афферентных нейронах, служащих началом спиноталамического тракта. В результате такого схождения высшие отделы мозга не могут дифференцировать место зарождения болевого сигнала, так как афферентный нейрон одновременно получает импульсы от внутреннего органа и от кожи.

С другой стороны, явление конвергенции сенсорной импульсации от внутренних органов и от тактильных рецепторов кожи на одних и тех же нейронах позволяет широко использовать иглорефлексотерапию (акупунктуру). При ее проведении локальное раздражение определенных «активных» точек кожной поверхности (их число достигает 750) за счет активации вегетативных рефлексов улучша­ет кровоснабжение и трофику соответствующего органа и тем самым улучшает его функциональное состояние.

Таким образом, в восприятии болевых импульсов и в создании ощущения боли участвуют многие структуры мозга, являющиеся компонентом ноцицептивной системы.

ГЛАВА 5