Опорно-двигательная система (цитоскелет)

Существуют четыре системы микрофиламентов, различающихся по химическому составу, ультраструктуре и функциональным свойствам: 1) самые тонкие нити — микрофиламенты (диаметр 6 нм); 2) микротрубочки (25 нм); 3) промежуточные филаменты (10-25 нм); 4) микротрабекулы. Их общим свойством элементов цитоскелета является то, что все они представляют собой белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность может приводить к некоторым вариантам клеточной подвижности, например к изменению формы клетки. Некоторые компоненты цитоскелета при участии дополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложные фибриллярные ансабли и играть каркасную роль.

Микротрубочки — трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24 нм, шириной просвета 15 нм и толщиной стенки около 5 нм, стенки которых образованы белком тубулином. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.

Кроме микротрубочек, присутствующих в цитоплазме, в клетке имеются микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, который располагается вокруг ядра и состоит из парных центриолей и центросферы.

Центриоль (их нет у высших растений) (под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150 нм и длиной 300—500 нм. Центриоли окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросферы). Основу центриолей составляют девять триплетов микротрубочек (9+0), расположенных по окружности, и образующих полый цилиндр. Триплеты микротрубочек по кольцу объединены фибриллами. Радиальные фибриллы от каждого триплета отходят к центру, где они соединяются друг с другом. В интерфазных клетках присутствуют две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу

В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза, а также участвуют в организации цитоплазматических микротрубочек.

Базальные тельца лежат в цитоплазме в основании ресничек и жгутиков и служат для них опорой. Каждое базальное тельце представляет собой цилиндр, образованный девятью триплетами микротрубочек (9+0). Базальные тельца способны восстанавливать реснички и жгутики после их потери.

Реснички и жгутики можно отнести к органеллам специального назначения. Они встречаются в клетках ресничного эпителия, в сперматозоидах, у простейших, у зооспор водорослей, мхов, папоротников и т.д. Клетки, имеющие реснички или жгутики, способны двигаться или обеспечивать движение тока жидкостей вдоль их поверхности. Реснички и жгутики представляют собой тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной. В основании находятся базальные тельца. На поперечном срезе реснички или жгутика видно, что по периметру располагаются 9 пар микротрубочек и одна пара в центре (9+2). Между соседними периферическими парами имеются перемычки. От каждой периферийной пары к центральной направлены радиальные нити (спицы). Ближе к основанию реснички и жгутика центральная пара микротрубочек обрывается и замещается полой осью. Периферические пары, проникая в цитоплазму, приобретают третью микротрубочку. В результате получается структура, характерная для базального тельца. Жгутики отличаются от ресничек длиной. К органеллам специального назначения относят также миофибриллы мышечных волокон, нейрофибриллы - нервных клеток.

Микрофиламентами называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10 нм — промежуточные филаменты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.

В цитоплазме клеток присутствуют включения - непостоянные компоненты, выполняющие функцию запаса питательных веществ (капли жира, глыбки гликогена), различных секретов, подготовленных к выведению из клетки. К включениям относят некоторые пигменты (гемоглобин, липофуцин) и другие. Включения синтезируются в клетке и используются в процессе обмена.

Патология цитоскелета

Существуют генетические аномалии числа или расположения дуплетов. Например, врожденный синдром неподвижных ресничек (синдром Картагенера) характеризуется тем, что реснички покровного эпителия дыхательных путей и слизистой оболочки среднего уха неподвижны или малоподвижны. Поэтому мукоцилиарный транспорт резко ослаблен или отсутствует, что ведет к хроническому воспалению дыхательных путей и среднего уха. У таких больных неподвижны также сперматозоиды, так как их хвост эквивалентен ресничкам.

Отсутствие связи между периферическими и центральными дуплетами в ресничках сопровождается их неподвижностью. Это может наблюдаться при самой разнообразной патологии: при инфекционных бронхитах, сопровождающихся и отсутствием их движений в слизистой бронхах. У курильщиков очень часто отмечается неподвижность патологически изменённых ресничек, в которых содержится множество дуплетов.

Размножение центриолей с образованием «кист ресничек» часто наблюдается в генитальном тракте женщин при хронических воспалительных заболеваниях (гонорея, хламидиоз, уреаплазмоз и др.).

Различные вещества, например, алкалоиды – колхицин, винбластин, винкристин, могут разрушать микротрубочки и деление клеток прекратится, что в свою очередь вызовет нарушение процессов пролиферации и дифференцировки клеток. На этом же основании указанные алкалоиды применяют при лечении некоторых видов злокачественных новообразований.

Патология микрофиламентов разнообразна по этиологии. Резкое увеличение микрофиламентов находят в эпителии желчных протоков при первичном билиарном циррозе печени. Увеличение количества микрофиламентов описано в клетках при заживлении ран, а также в опухолях, особенно в зонах инвазии.

С патологией промежуточных филаментов связана болезнь Альцгеймера, при которой в нейронах головного мозга людей накапливаются фибриллярные массы, что клинически проявляется в развитии галлюцинаций, нарушении памяти, утраты навыков, речи и нарастающего слабоумия. Массивные отложения промежуточных филаментов выявляются в кардиомиоцитах, что приводит к недостаточности миокарда (ослаблению сердечной деятельности). Таким образом, нарушение ультраструктурных компонентов приводит к изменению их функций, что проявляется в форме патологических процессов вначале на клеточном уровне, а затем и организменном. Знание клеточной патологии помогает понимать морфологическую сущность того или иного патологического процесса в тканях и органах, особенностях его течения, а также позволяет определить и наметить рациональные и эффективные пути лечения.