Г. Биологическое окисление. Основная дхательная цепь.

Г-3.Общая характеристика брожения.

Процессы диссимиляции подразделяются на два типа: анаэробный, называемый брожением, и аэробный, осуществляемый с доступом кислорода, называемый дыханием.

Процесс брожения происходит и у растений: он наблюдается в некоторых тканях растений, например, в зародышевой ткани семян, а также в созревающих плодах.

Различают три основных типа брожения.

Спиртовое брожение осуществляют дрожжи. Брожение в растительных организмах также обычно протекает в соответствии с суммарным уравнением спиртового брожения.

Этанол. Спиртовое брожение используют в пищевой промышленности при производстве спирта, вина, пива, а также в хлебопечении (выделяющийся при брожении углекислый газ поднимает хлеб).

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии.

Молочная кислота. Данный тип брожения широко используют при производстве ряда пищевых продуктов (кефира, ряженки, простокваши, сыра, хлебного кваса), а также в процессе квашения капусты и засолки огурцов. При производстве ржаного хлеба происходит одновременно и спиртовое, и молочнокислое брожение.

Маслянокислое брожение осуществляют маслянокислые бактерии.

Масляная кислота. В природных условиях маслянокислое брожение происходит на дне болот и водоемов, в заболоченных почвах. В пищевой промышленности маслянокислое брожение играет отрицательную роль, вызывая порчу пищевых продуктов (вспучивание сыра, прогоркание масла).

Г. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ. ОСНОВНАЯ ДХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ.

Биологическое окисление – это совокупность окислительно-восстановительных превращений различных веществ в живых организмах. Окислительно-восстановительными называют реакции, протекающие с изменением степени окисления атомов вследствие перераспределения электронов между ними.
Типы процессов биологического окисления:
1) аэробное (митохондриальное) окислениепредназначено для извлечения энергии питательных веществ с участием кислорода и накоплении её в виде АТФ. Аэробное окисление называется такжетканевым дыханием, поскольку при его протекании ткани активно потребляют кислород
2) анаэробное окисление– это вспомогательный способ извлечения энергии веществ без участия кислорода. Анаэробное окисление имеет большое значение при недостатке кислорода, а также при выполнении интенсивной мышечной работы.
3) микросомальное окислениепредназначено для обезвреживания лекарств и ядов, а также для синтеза различных веществ: адреналина, норадреналина, меланина в коже, коллагена, жирных кислот, желчных кислот, стероидных гормонов.
4) свободнорадикальное окисление необходимо для регуляции обновления и проницаемости клеточных мембран.
Основным путём биологического окисления является митохондриальное, связанное с обеспечением организма энергией в доступной для использования форме. Источниками энергии для человека являются разнообразные органические соединения: углеводы, жиры, белки. В результате окисления питательные вещества распадаются до конечных продуктов, в основном - до СО2и Н2О (при распаде белков также образуетсяNH3). Выделяемая при этом энергия накапливается в виде энергии химических связей макроэргических соединений, преимущественно – АТФ.
цепь дыхания.

В процессе субстратного фосфорилирования (разрушение органических веществ) происходит синтез АТФ и восстановление НАД+, НАДФ+, ФАД+. В результате гликолиза в анаэробных условиях образуются 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН; при последовательном осуществлении гликолиза и цикла Кребса в аэробных условиях – 4 молекулы АТФ, 10 молекул НАДН и 2 молекулы ФАДН2. Во время глиоксилатного цикла восстанавливается 1 молекула НАД+. При разрушении глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном окислительном цикле восстанавливается 12 молекул НАДФ+.

Таким образом, часть энергии, которая освобождается при разрушении дыхательного субстрата, запасается в макроэргических связях АТФ, а часть, причем большая, содержится в восстановленных коферментах.

Образовавшиеся молекулы АТФ используются в качестве источника энергии для работы клетки. А какая же судьба восстановленных коферментов? Мы уже говорили, что они могут служить донорами водорода для восстановительных процессов, проходящих в клетках. Кроме того, они могут окисляться с образованием воды и одновременным синтезом АТФ. В этом случае кофермент включается в электрон-транспортную цепь.

Поскольку в восстановленных коферментах заключено довольно большое количество энергии, освобождаться она должна постепенно путем передачи Н+ и электрона от этих коферментов целому ряду переносчиков. Эти переносчики связаны с белками и образуют цепь транспорта электронов или дыхательную цепь.

Электрон-транспортная цепь и АТФаза находятся во внутренней мембране митохондрий. АТФаза располагается в грибовидных выростах внутренней мембраны.

Порядок размещения компонентов в цепи зависит от величины их окислительно-восстановительного потенциала (ОВП). Стандартный ОВП донора электронов НАДН равен – 0,32 В. Каждый следующий переносчик находится на более низком уровне восстановленности и в соответствии с этим содержит меньше энергии, чем предыдущий. Однако, подобные системы очень динамичны. Чанс и др. (США) в 50-х гг. ХХ в разместили компоненты ЭТЦ в следующем порядке (рис.3.5).