 |
Морфология Джузгуна безлистного
|
|
|
|
Ботаническое описание
Джузгу́н, или Жузгун, или Кандым (лат. Calligonum) - род многолетних ветвистых кустарников семейства Гречишные. Одна из ярких особенностей джузгунов - крылатые или покрытые многочисленными щетинками плоды, которые легко переносятся ветром, избегая при этом погребения песком.
Латинское название рода происходит от греч. кЬллпт - красиво и гьнх - колено, междоузлие и отражает своеобразный обликветочек растения, которые коленчатый соединены друг с другом. Русское название «джунгли» - это видоизмененное казахское «жузгун», что означает: плоды растения, как солнце. Местное население называет это растение дымка, толок, тор лик, турсук иликислицей. Последнее название связано с тем, что веточки джузгуна кислые на вкус и напоминают этим щавель, который также относится к семейству Гречишные.
В местах с близким залеганием грунтовых вод некоторые виды приобретают облик древовидных или крупных многоствольных кустарников, но на песках с глубокими подземными водами эти же виды могут оказаться невысокими кустарниками. Кустарники от 0,4 до 7 м высотой, очень ветвистые, с ажурной кроной.
Столики и старые ветви изогнутые. Молодые побеги длинные, извилисто изогнутые, зеленые или серовато-зеленые, членистые, почти безлистные, осенью почти целиком отмирающие и опадающие, выходят пучками из пазух деревянистых ветвей. Кроме тонких однолетних побегов в кронах этих кустарников формируются так называемые ростовые побеги, которые живут в течение 3-6 лет. Вследствие ежегодного ветвления побегов (новые побеги более высоких порядков отрастают из нижних боковых почек побегов прошлого года), а также ежегодного отмирания большей части каждого нового побега на узлах многолетних ветвей, у некоторых видов образуются своеобразные наплывы или утолщения.
|
|
|
Кустарник высотой до 2 м, кора взрослых ветвей красно- или пурпурно-бурая. Листья линейные, 2-3 мм длиной, полукруглые, рано опадающие, с пленчатым раструбом, который сохраняется до конца вегетации и начинает разрушаться на следующий год в связи с ростом побега в толщину. Годичные побеги зеленые, ассимилирующие, частично опадающие к концу лета. Цветки по 2-3 собраны в пазушные пучки, на голых цветоножках 4-5 мм длиной, с сочленением ниже середины. Околоцветник белый или розовый, простой, 5-членный, при плодах не разрастающийся. Тычинок 10-16. Завязь верхняя 4-гранная, с 4 столбиками. Пыльники розовые. Плоды в очертании 4-гранные, почти шаровидные, 15-20 мм длиной, с 4 сдвоенными, перепончатыми коричневыми крыльями, обычно по краям зазубренными. Плоды приспособлены для переноса ветром.
Джузгун безлистный обладает длинными горизонтальными корнями, которые могут достигать в длину около 12 м. Это делает его очень ценным растением для закрепления подвижных песков.
В искусственных посадках и естественных зарослях джузгуна происходит накопление снега и в результате его таяния - опреснение почвогрунтов. Стволы и ветви растения используются как дрова. Молодые побеги и плоды поедаются животными. Плоды съедобны, имеют яблочный вкус. Калмыки и другие жители степей нередко используют молодые веточки и плоды для утоления жажды. Наросты на старых стволах употребляются для вытачивания ложек, трубок и др. Существует поверье, что дым от костра из джузгуна излечивает воспаление глаз. Из стволов при надрезе вытекает сладковатый, голубоватый сок, который в воде желтеет.
От оснований многолетних столиков у драгунов эпизодически отрастают порослевые побеги длиной до 100 см (в первый год их развития). Со временем такие порослевые побеги сами превращаются в многолетние столики, на которых сначала последовательно, а потом и параллельно формируются ростовые и ассимиляционные побеги.
|
|
|
В целом развитие особей джузгунов происходит очень быстро, и кустарник достигает свойственных ему размеров в возрасте 5-6 лет. Приблизительно в таком же возрасте наблюдается и первое цветение. Корневая система отдельного взрослого экземпляра занимает очень большую площадь, так как длина боковых горизонтальных корней достигает около 20 м.
Листья малозаметные, линейные, игловидные или шиловидные, 3-7 мм длиной, в основании с чешуевидно-кожистым стеблеобъемлющим раструбом, рано опадающие. Фотосинтезирующую функцию в течение лета выполняют у них однолетние зеленые побеги, цилиндрические, сравнительно тонкие, осенью также опадающие.
Джузгун безлистный обладает длинными горизонтальными корнями, которые могут достигать в длину около 12 м. Это делает его очень ценным растением для закрепления подвижных песков.
В искусственных посадках и естественных зарослях джузгуна происходит накопление снега и в результате его таяния - опреснение почвогрунтов. Стволы и ветви растения используются как дрова. Молодые побеги и плоды поедаются животными. Плоды съедобны, имеют яблочный вкус. Калмыки и другие жители степей нередко используют молодые веточки и плоды для утоления жажды. Наросты на старых стволах употребляются для вытачивания ложек, трубок и др. Существует поверье, что дым от костра из джузгуна излечивает воспаление глаз. Из стволов при надрезе вытекает сладковатый, голубоватый сок, который в воде желтеет.
Цветки пазушные, обоеполые, душистые, одиночные, правильные, с простым 5-членным околоцветником, по 1-3 (до 5) в пазухах раструбов. Листочки околоцветника белые, розовые, розовато-фиолетовые, зеленоватые. Тычинок 12-18, тычиночные нити у основания с пучками коротких волосков. Завязь верхняя, 4-гранная, на верхушке с 4 короткими столбиками и головчатыми рыльцами.
Плод - орешек прямой или скрученный по оси, с твердым околоплодником, крылатый или усаженный простыми или ветвистыми щетинками, которые в несколько раз длиннее орешка и придают плоду в целом шаровидную форму. Крылатые семена легко разносятся ветром. Деревянистая оболочка задерживает прорастание, и поэтому всхожесть семян обычно невелика.
|
|
|
Размножается семенами, пнёвой порослью и корневыми отпрысками, в культуре - черенками. Вегетация этих пустынных кустарников начинается в конце марта - начале апреля. Цветение наблюдается в середине или конце апреля, а плодоношение и обсеменение в конце мая или начале июня. Ассимиляционные побеги опадают одновременно с плодами, но во влажные годы могут сохраняться до поздней осени. Семена, находившиеся на поверхности почвы и среди травы в течение зимы, начинают прорастать ранней весной. Большинство видов сохраняет всхожесть семян в течение 5-9 лет, что с учетом «подвижности» плодов растения под действием ветров дает возможность им прорастать только после попадания в благоприятные условия.
Распространение
Ареал рода простирается с запада на восток от пустыни Сахара в Северной Африке до пустынь Ордос и Алашань в Китае. Род насчитывает свыше 150 видов - в песчаных пустыняхи степях Западной Сибири, Средней, Центральной и Передней Азии, Северной Африки. Хорошо растёт на песках, выдерживает засыпание почти до вершины. Джузгуны определяютландшафт многих районов пустынной зоны, выдерживая экстремальные условия в большинстве местообитаний. Они страдают больше всего от эпизодических весенних заморозков, когда при температурах 2-5°C молодые побеги чернеют и усыхают, уступая через некоторое время место вторично отрастающим новым побегам.
Растет в полупустыне и пустыне в различных местообитаниях: на песчаных и глинистых почвах, солонцах, некоторых типах солончаков. Ареал вида охватывает ВосточноеПредкавказье и Закавказье, юг Нижнего Поволжья, Казахстан, Среднюю Азию
Топонимика
Класс - Двудольные
Семейство - Гречишные.
Род - Джузгун - Calligonum L.
Вид - Джузгун безлистный (Calligonum aphyllum L.)
Другие названия: жунгуз, кандым.
Ботаническое описание. Джузгун Calligonum L. - род многолетних ветвистых кустарников семейства Гречишные. Одна из ярких особенностей джузгунов - крылатые или покрытые многочисленными щетинками плоды, которые легко переносятся ветром, избегая при этом погребения песком. Латинское название рода происходит от греческих слов «callos» (красиво) и «gonos» (колено) и отражает своеобразный облик веточек растения, которые коленчато соединены друг с другом. Русское название «джузгун» - это видоизмененное казахское «жузгун», что означает: плоды растения, как солнце. Местное население называет это растение кандым, торлок, торлик, турлук или кислец. Последнее название связано с тем, что веточки джузгуна кислые на вкус и напоминают этим щавель, который также относится к семейству гречишных.
|
|
|
Применение
Сбор и заготовка. Заготавливают плоды и семена после их созревания.
Действующие вещества. Зеленые веточки джузгуна содержат дубильные вещества. Плоды съедобны, имеют яблочный вкус.
Хозяйственное значение этих кустарников очень значительно. Их молодые ветви и плоды, имеющие приятный кисловатый вкус, охотно поедаются овцами и верблюдами. Зимой овцы поедают с земли опавшие веточки и плоды. Питательность этих продуктов в условных кормовых единицах довольно высока. Древесина древовидных видов плотная, тяжёлая (тонет в воде), с розовым ядром, служит в условиях пустыни хорошим строительным материалом и топливом, идёт на различные поделки. Наконец, джузгуны являются превосходными закрепителями песков и используются в целях мелиорации в условиях подвижных песчаных массивов. Они способны образовывать новые боковые (придаточные) корни в основании своих стволиков после засыпания их песком. Молодые побеги и плоды употребляются калмыками для утоления жажды, а из свилеватых наростов, образующихся как на стволах, так и на корнях, выделываются калмыками курительные трубки и небольшие чашки для питья арке (водки из кислого молока) и арзу (передвоенной арке).
Материал и методика
Наиболее молодые гибкие фотосинтезирующие побеги Calligonum aphyllym Gürke (джузгун безлистный) были собраны на опытных участках по закреплению персков Черноземельского района РК в мае 2013 г. Анатомические срезы сделаны по общепринятой методике, рисунки - с микроскопа «Биолам» с использованием РА-4.
Молодые побеги Джузгуна безлистного были собраны на опытных участках по закреплению песков в Черноземельском районе Калмыкии в мае и в октябре 2013 г. Отдельные участки зафиксированы в 70% спирте. Анатомические срезы были подготовлены по общих принятой методике. Срезы были сделаны с побегов разного порядка, с диаметром 0,5 - 0,7; 1,6; 2,6 мм.
Результаты и обсуждения
Наиболее молодые верхушечные и пазушные «междоузлия» последнего порядка ветвления (заканчивающие рост побегов последнего года развития) по своей морфологии и анатомии больше напоминают вальковатые по форме, но удлиненные листья, чем завершающий безлистный побег междоузлие как принято считать. Завершающие побег «междоузлия» (верхушечные и пазушные) зеленые по окраске, гибкие, длиной, в условиях пустынь нашей республики, доходят до 20-27 мм, а в диаметре до 1,5 мм. Их верхушка тупозамкнута, а не завершена верхушечной точкой роста или почкой. И по анатомической структуре названные «междоузлия» побега представляют собой листья с проводящими пучками в центральной водозапасающей ткани (Рис. 1). В средней части конечных междоузлий молодых побегов, в водоносной паренхиме хорошо заметны три каллатеральных проводящих пучка. В остальных нижерасположенных междоузлиях молодого побега представлена сердцевина, вокруг которой в один круг расположены проводящие пучки, т.е. во всех остальных междоузлиях центральный цилиндр представлен типичной для представителей класса двудольных эустелой.
|
|
|
Отсутствие склеренхимных участков в хлоренхиме верхушечных и пазушных «междоузлий», и наличие таковых в хлоренхиме нижерасположенных междоузлий, является существенным структурным различием. Хорошо развитую хлоренхиму под эпидермой безлистных побегов отмечают у многих кустарников пустынь Средней Азии - джузгуна, саксаула, эфедры [7]. Однако, хлоренхима безлистного побега джузгуна составлена двумя слоями палисадных клеток и кранц-обкладкой из одного слоя почти квадратных по форме клеток. К кранц-обкладке конечных завершающих «междоузлий» по всей окружности подходят мелкие, почти чисто флоэмные, проводящие пучки. В некоторых из них заметны отдельные кольчатые сосуды, с очень узким диаметром, разбросанные без особого порядка (Рис. 1, А). Следует отметить, что число хлоропластов увеличивается от периферии к центру «междоузлия». В слое палисадных клеток прилегающих к эпидерме мало хлоропластов, во втором - много, а клетки кранц-обкладки буквально забиты хлоропластами. В пограничном прилегающем к кранц-обкладке клетках, хлоропласты встречаются только в верхней части «междоузлия», а уже ниже среднего уровня в этом пограничном слое остаются отдельные хлоропласты. Слой клеток кранц-обкладки остается забитым хлоропластами по всей длине «междоузлия» и намечает границу между хлоренхимой и центральной водозапасающей тканями. Отдельные хлоропласты можно обнаружить в периферийных клетках последней.
В рассматриваемых, завершающих побег «междоузлиях» почти отсутствует механическая ткань. Исключение, три центральных поводящих пучка со стороны флоэмы несут слабо выраженную лубяную склеренхиму. Стенки клеток лубяной склеренхимы настолько слабо выражены, что отличаются от окружающих клеток водозапасающей паренхимы только более мелкими размерами. В медианном проводящем пучке со стороны ксилемы представлена древесная склеренхима, которая не выражена в латеральных пучках. Ниже по «междоузлию» лубяная склеренхима трех центральных проводящих пучков уже четко представлена: типичная пяти-шестиугольная форма клеток с очень толстой оболочкой.
На эпидерме рассматриваемого конечного «междоузлия» хорошо представлены аномоцитные устьица, окруженные 4 (реже 3) околоустьичными клетками. Устьица на эпидерме ориентированы без особого порядка. Число устьиц: 125 на 1 мм2.
Параметры отдельных тканей вальковатого листа внесены в табл. 1. Выше нами было отмечено возрастание числа хлоропластов от субэпидермального слоя палисадных клеток хлоренхимы к клеткам кранц-обкладки. Из табл. 1 видно, что клетки кранц-обкладки, буквально забитые хлоропластами, уступают палисадным клеткам по длине, по ширине же наоборот вытягиваются процентов на 30. Периферические проводящие пучки по своим параметрам в 3-4 раза меньше трех центральных. Высота эпидермальных клеток колеблется от 14 до 20 мкм, толщина кутикулы достигает до 30-40% высоты эпидермы.
Таким образом, рассматриваемые, завершающие молодые годичные побеги, верхушечные и пазушные «междоузлия» по морфологии и анатомии представляют собой удлиненные вальковатые листья с коронарно-центрическим типом хлоренхимы. Подобные конечные «междоузлия» заканчиваются тупозамкнутой верхушкой, а не точкой роста или почкой. Два слоя палисадной хлоренхимы и хлоренхимная кранц-обкладка образуют сплошное кольцо под эпидермой. К кранц-обкладке подходят мелкие почти чисто флоэмные проводящие пучки. В центре вальковатого листа проходят три наиболее крупных (по сравнению с периферическими) коллатеральных проводящих пучка. К основанию вальковатых листьев в центральных проводящих пучках усиливаются арматурные свойства: за счет склеренхимных тканей луба и древесины. Ориентацию в пространстве вальковатого листа до 27 мм длиной и 1,7 мм в диаметре обеспечивает не столько слабо развитая арматурная ткань, сколько тургор водозапасающих клеток. Устьица на эпидерме аномоцитного типа, до 125 штук на 1 мм2.
Морфометрического параметры клеток и тканей вальковатого листа C. aphyllym (май 2013 г.)
| Параметры листа (дл. * шир., мм) | 20-27*1,5 |
| Высота эпидермы (мкм) | 14-20 |
| Толщина кутикулы (мкм) | 4-5 |
| Параметры покровных клеток эпидермы (дл. * шир., мкм) | 48*25 |
| Параметры устьиц (мкм) | 26*16 |
| Число устьиц (на 1мм2) | 125 |
| Число околоустьичных клеток | 4 (3) |
| Параметры палисадных клеток: наружного слоя (мкм) | 27-30*10-14 |
| Параметры палисадных клеток: внутренего слоя (мкм) | 30-32*10-14 |
| Параметры клеток кранц-обкладки (дл. * шир., мкм) | 18-96*14-20 |
| Параметры периферических проводящих пучков (дл. * шир.) | 24-30*30-70 |
| Параметры медианного пучка: луб. скл.-мягкий луб - ксилема (мкм) | 45-30-40 |
| Параметры латерального пучка: луб. скл.-мягкий луб - ксилема (мкм) | 30-30-40 |
| Параметры водозапасающих клеток | 65-50 |
Анатомическое строение междоузлия фотосинтезирующего побега Джузгуна безлистного Calligonum
Calligonum - Джузгун, 30 в., кустарники или полукустарники сем. Polygonaceae (гречишные). Ксерофиты, адаптированные к условиям пустынь или полупустынь. Корни уходят в глубину до 30 метров, доходят до грунтовых вод; к тому же пески задерживают воду, что позволяет растению извлекать влагу уже на глубине 1,5 м. Виды джузгуна безлистны, а их короткие ассимиляционные побеги летом сбрасываются: веткопад в засуху [1]. Виды джузгуна активно используются как закрепители песков, разработаны способы создания долговременных плантации на песках [2-4]. В литературе имеются сведения по эволюции и систематике джузгуна (5,6), рассматривается зависимость от условий среды(7). Обращают внимание на формирование генеративной сферы [8,9]. Отмечается высокая питательность, зеленые сочные веточки хорошо поедаются животными, особенно в жаркие дни. Сведения по анатомии вегетативных органов джузгуна отрывочны. В одном из учебных пособий приводится рисунок ветки и часть поперечного разреза через нее [10, с. 437].
На рисунке показан лишь небольшой участок периферической части стебля с хлоренхимой и склеренхимными участками под эпидермой. Там же отмечено, «редукция листьев характерна для многих кустарников Средиземноморья, пустынь С. Азии и других мест с жарким и сухим климатом: джузгун, саксаул, испанский дрок, эфедра и многих других. У этих растений стебли принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или недоразвиваются, или опадают рано весной. В стеблях под эпидермой находится хорошо развитая палисадная ткань».
В данной работе нами предпринята попытка установить анатомическое строение стебля джузгуна безлистного с побега последнего года развития
Анатомическая структура междоузлия толщиной в 2,5 - 3,0 мм резко отличается от структуры рассмотренного ранее вальковатого листа диаметром 1,5 мм. Последние обычно завершают молодые фотосинтезирующие побеги текущего года развития или же закладываются в пазухах чешуйчатых прилистников. Морфология и анатомическое строение не позволяет рассматривать их как часть стебля, мы предлагаем считать их удлиненными до 20-27 мм. вальковатыми листьями с коронарно-центрическим типом хлоренхимы. Подобная структура свидетельствует о С4 - пути фотосинтетического метаболизма.
Ниже расположенные междоузлия фотосинтезирующих побегов последнего года развития диаметром 2,5 - 3,0 мм по анатомической структуре представляют собой эустелу с дифференцированной коровой паренхимой.
Морфометрические параметры клеток и тканей стебля Джузгуна (через междоузлия диаметром 2,5 - 3,0 мм; 15.05.13 г.)
| Толщина эпидермы + кутикула (мкм) | 20-24 + 5-7 |
| Толщина коровой паренхимы (мкм): | 100-130 |
| Хлоренхима: параметры наружного слоя палисадной ткани (дл.*шир.) | 26*12 |
| Хлоренхима: параметры внутреннего слоя палисадной ткани (дл.*шир.) | 20*14 |
| Хлоренхима: параметры клеток кранц-обкладки | 17*12 |
| Толщина бесцветной части коры | 50-60 |
| Диаметр клеток коры (мкм) | от 20 до 50 |
| Ширина * толщина склеренхимных участков в хлоренхиме (мкм) | 50-110 * 30-45 |
| Число склеренхимных участков | 20 |
| Центральный цилиндр: | |
| Длина * ширина проводящих пучков (мкм): наиболее крупных средних мелких | 250*65 150*50 100*35 |
| Параметры наиболее развитого коллатерального пучка (дл. * шир.): | |
| лубяная склеренхима | 100*55 |
| мягкий луб | 30-40*45 |
| сосудистая часть ксилемы | 40*35 |
| диаметр сосуда | 10-30 |
| древесная склеренхима | 70*50 |
| число проводящих пучков | 28 |
| диаметр сердцевины | 650-800 |
Некоторые параметры тканей и клеток на поперечном срезе междоузлия внесены в табл. 1. По предложенной таблице можно получить представление не только по структуре данного междоузлия, но по числу и расположению склеренхимных участков, проводящих пучков. Наиболее крупные паренхимные клетки с крупными кристаллами расположены в сердцевине побега. Между пучками и рядом с ними кристаллы в клетках, разных размеров: от 20 до 50 мкм в диаметре. В бесцветной части коровой паренхимы клетки с кристаллами встречаются реже и достигают они наибольших размеров до 20-30 мкм. в диаметре. По сравнению с вальковатыми листьями междоузлие значительно укреплено арматурными тканями. Слеренхимные участки представлены в хлоренхиме более или менее равномерно по окружности междоузлия. Независимо от размера в проводящих пучках арматурная ткань значительно превышает их функциональную часть. Так, лубяная склеренхима в 2-4 раза больше по площади прилегающей к ней площади мягкого луба, а древесная склеренхима, прилегающая с перимедулярной стороны, занимает площадь почти ровную (у мелких) или чуть меньшую (у крупных пучков), чем сосудистая часть ксилемы. К тому же все многочисленные коллатеральные проводящие пучки вытянуты по радиусу и собраны в один круг по окружности на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга. Именно, такое расположение узких проводящих пучков, ограниченных с обоих сторон арматурной тканью, и небольших склеренхимных участков в субэпидермальной хлоренхиме, обусловливают молодому годичному побегу максимальную устойчивость и гибкость одновременно (рис. 1).
Один из рассмотренных узких проводящих пучков показан на большом увеличении. Рядом отдельные участки трех других коллатеральных пучков, проводящий пучок обозначен на рисунке - п.п., рядом на уменьшенной схеме пучка обозначены отдельные ткани: лубяная склеренхима над мягким лубом (четких границ между ними нет), ксилема с древесной склеренхимой в перимедулярной зоне. В ксилеме отмечены крупные сосуды, окруженные древесной паренхимой. Диаметр сосудов рассматриваемого проводящего пучка от 16 до 38 мкм. При этом диаметр окружающих паренхимных клеток 5 - 10 мкм. В лубяную склеренхиму узкой полосой вклиниваются мелкие клетки лубяной паренхимы. Мягкий луб сужен в средней части за счет вклинивания с боков паренхимных клеток и отдельных клеток лубяной склеренхимы. Камбия на границе флоэмы и ксилемы не остается.
Рядом на рисунке отмечены отдельные участки трех проводящих пучков: справа от лубяной склеренхимы отмечена древесная склеренхима одного и по краям рисунка ксилемная часть двух других пучков. Между пучками проходят узкие радиальные участки паренхимных клеток соединяющие коровую паренхиму и сердцевину.
Таким образом, структура междоузлия молодого фотосинтезирующего весеннего побега резко отличается от структуры рассмотренного выше, вальковатого листа. Сходство отмечается лишь по расположению хлоренхимы - из двух слоев субэпидермальных палисадных клеток и кранц обкладки из почти квадратных по форме клеток. При этом в хлоренхиме междоузлия, в отличии от хлоренхимы листьев, появляются островки склеренхимных клеток. Под кранц обкладкой вальковатых листьев проходят мелкие флоэмные или почти чисто флоэмные проводящие пучки, а в междоузлии - бесцветная коровая паренхима. В первом случае глубже под кранц обкладкой с прилегающими проводящими пучками находится водозапасающая паренхима с 3 достаточно хорошо развитыми коллатеральными пучками. В междоузлии кранц обкладка служит границей между палисадными клетками хлоренхимы и бесцветной частью коровой паренхимы. Центральный цилиндр в средней части фотосинтезирующего междоузлия годичного побега представлен типичной для двудольных эустелой. Многочисленные мелкие проводящие пучки в средней части молодого весеннего междоузлия вытянуты в радиальном направлении и собраны в один круг вокруг сердцевины. Необычная форма проводящих пучков во многом определяется расположением арматурной ткани: хорошо развитая лубяная склеренхима над мягким лубом и участки древесной склеренхимы, прилегающие со стороны сердцевины. Нетипичность формы узких радиально вытянутых проводящих пучков усиливает неравномерное утолщение их боковых краев. Как правило, склеренхимные участки в хлоренхиме расположены напротив лубяной склеренхимы проводящих пучков. Лубяная склеренхима и склеренхимные участки, проходящие в хлоренхимы разделены бесцветной частью коровой паренхимы. Расположение арматурной ткани в междоузлиях молодых побегов обеспечивает с одной стороны ориентацию в пространстве, с другой не лишает гибкости фотосинтезирующий побег, с тонкими удлиненными междоузлиями.
Список литературы
1. Растительный мир Земли. под ред. Ф. Фукарека. Т.2., М.: Мир 1982. - 320 с.
2. Парлиев Ю.П. Биология кандыма и опыт и его возделывания в условиях пустыни Узбекистана. Автореферат дисс. …к.б.н./ Ташкент: ТГУ. - 1964. - 16 с.
. Лачко О.А., Клеев В.М., Самтонов В.Б. Способ создания пастбищных угодий на песках. Номер патента: 2053617. Страна: Россия. Год 1996.
. Зволинский В.П. и др. Способ создания долговременных плантаций Кандыма голова медузы Calligonum Caput-medusae Schrenk. Патент на изобретение RUS 2368112 от 28. 07. 2008.
. Сосков Ю.Д. Род Calligonum L - джузгун (систематика, география, эволюция). Автореферат дисс. … д.б.н. / Ленинград,/1988.
6. Tavakkoli S., Osaloo S.K., Maassoumi A.A. The phylogeny of Callidonum and Pteropyrum (Polygonaceae) Baseol on nuclear ribosomal dna its and chloroplast TRNL-F sequences. Yranian yournal of Biotechnology. 2010. T8. N1. C. 7-15.
. Ranjbarfordoel A., Vandamme P., Samson R. Some ecophysiological characteristics of arta (Callogonum comosum L. Herit) in response to drought stress. Forest science and Practice. 2013. T. 15. №2. C. 114-120.
8. Ашурметов О.А. др. Формирование покровов плода и семени у Calligonum yunceum. (Polygonaceae). Ботан. ж. 2006. Т. 91. №9. С. 1378-1388.
. Абдуллаева А.Т. Морфология цветка и биология цветения некоторых видов p. Calligonum L. Автореферат дисс. … к.б.н. Ташкент. 2000.-16 с.
. Васильев А.С. и др. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.: Просвещение. - 1988. - 480 с.
. Васильев А.Е. и др. Ботаника: морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988.-470 с.
|
|
|
