 |
Слуховая сенсорная система
|
|
|
|
Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот.
Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение.
Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога.
Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц.
|
|
|
Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта.
Орган слуха
Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы.
Наружное и среднее ухо
Наружное ухо (рис. 13) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
Ушная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.
Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0,4 см2. Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.
Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см2.
Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 13). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см3.
|
|
|
Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний.
Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой. Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо или лабиринт (рис. 13) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт.
Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum), полукружные каналы (canales semicirculares) и улитку (cochlea). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому. Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.
Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2,5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий.
|
|
|
На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 13, 14), что она разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.
Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.
Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха.
Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм.
На базилярной мембране расположен кортиев орган, содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховыерецепторы представляют собой волосковые клетки (рис. 15); за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы.На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.
|
|
|
Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну (рис. 16), которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм – меньше диаметра атома водорода.
Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии (рис. 14, 19). Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов.
|
|
|
Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.
Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток.
|
|
|
