 |
Проблемы систематики лабазника вязолистного ( Filipendula ulmaria s . l .) и перспективы его использования
|
|
|
|
Реферат
Объектом исследования является лабазник вязолистный в широком смысле.
Цель работы - изучение особенностей систематики лабазника вязолистного (Filipendula ulmaria s.l.) и перспектив его практического использования.
По литературным данным было установлено, что существует 4 вида неясного таксономического статуса лабазника, относящихся к Filipendula ulmaria s.l.: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., F. denudata (J. et C. Presl.) Fritsch, F. stepposa Juz. (F. ulmaria ssp. picbaueri (Podp.) Smejkal) и F. megalocarpa Juz. Также выяснены их морфологические особенности и экология, кроме того, установлены их ареалы местообитания.
Еще проанализирован минеральный состав для лабазника вязолистного, а также содержание органических соединений для F. ulmaria, F. denudatа и F. stepposa.
На основании химического состава F. ulmaria установлены ее биологические свойства для использования ее в научной и народной медицине, а также в других отраслях промышленности.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Основная часть
. Обзор литературы
Морфологические особенности лабазника
Морфология лабазника вязолистного
Особенности морфологии остальных таксонов
Анатомия лабазника вязолистного
Ареалы и экологические особенности изучаемых таксонов лабазника
1.4 Систематика Filipendula ulmaria s.l.
1.4.1 Вид Filipendula ulmaria как комплекс отдельных (самостоятельных) видов
Вид Filipendula ulmaria как комплекс подвидов
Вид Filipendula ulmaria как полиморфный вид
Пути эволюции группы F. ulmaria s. l.
Химический состав лабазника
Минеральный состав надземных органов лабазника вязолистного
Биологическая активность лабазника вязолистного
Применение в народной медицине лабазника вязолистного
Применение лабазника вязолистного в других отраслях
Заключение
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАНЫХ ИСТОЧНИКОВ
|
|
|
ВВЕДЕНИЕ
Род Filipendula Miller. (сем. Rosaceae) насчитывает более 20 видов, которые обитают в умеренном и субарктическом поясах Северного полушария и предпочитают влажные места обитания [7].
Растения рода Filipendula издавна применяли для лечения различных заболеваний людей и животных, употребляли в пищу, использовали с хозяйственной целью и как декоративные растения[7]. Разнообразие биологически активных веществ видов лабазника обуславливает широкий спектр их применения в медицине и представляет интерес для научных исследований как источник получения новых высокоэффективных препаратов разнообразного действия. Особое внимание ученых привлекает лабазник вязолистный (F. ulmaria (L.) Maxim.) [7].
Одним из первых, кто упомянул о лабазнике вязолистном, был Феофраст. Карл Линней в своей системе приводит его в сем. Rosaceae в роде Spiraea L. В 1879 г. К.И. Максимович выделил вид F. ulmaria (L.) Maxim. - лабазник вязолистный.
Лабазник вязолистный широко распространен по территории России, представляет интерес для использования в медицине (как народной, так и научной) и других отраслях промышленности и сельского хозяйства.
В настоящее время нет единого мнения о таксономическом статусе данного вида. Существуют три точки зрения на систематику данного вида, которые подробно рассмотрены в основной части данной курсовой работы. Первая из них гласит, что понятие лабазник вязолистный в широком смысле включает комплекс самостоятельных видов; вторая, что это комплекс подвидов; третья, что это полиморфный вид.
Целью моей курсовой работы стало изучение особенностей систематики лабазника вязолистного (Filipendula ulmaria s.l.) и перспектив его практического использования.
Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить морфологию и особенности анатомического строения различных органов, распространение, экологические особенности Filipendula ulmaria s.l.;
|
|
|
проанализировать литературные данные по проблеме систематики Filipendula ulmaria s.l.;
изучить материалы о химическом составе и о путях использования лабазника вязолистного в медицине и других областях.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
. Обзор литературы
Лабазник вязолистный распространен по всей Европейской территории России (кроме нижней Волги), в Западной и Центральной Сибири. На Урале встречается повсеместно (Васфилова Е.С.).
Растет на пойменных лугах, по сырым лесам, по окраинам травяных и осоковых болот (Маевский), берегам водоемов (Васфилова Е.С.), вырубкам (Васфилова Е.С.), по ольшаникам (Маевский), светлым сырым лесам и опушкам (Маевский), среди кустарников (Васфилова Е.С.), в субальпийском высокотравье (Овеснов), у дорог (Овеснов). Относится к гигрофитам, жизненная форма - гемикриптофит, кистекорневой поликарпник (Овеснов).
Лабазник вязолистный - многолетнее коротко-корневищное растение с прерывисто перисто-рассеченными листьями, снизу покрытыми густым белым опушением (Сеогиевская 1998). Опушенные крупные соцветия источают сильный медовый аромат (Сеогиевская 1998). Растение опыляется насекомыми и является хорошим медоносом (Сеогиевская 1998).
Цветет в основном в июле - августе, а плодоносит в августе - сентябре. Одно растение может дать до пятисот семян. Семена распространяются ветром или водой (Васфилова Е.С.).
Растение можно использовать в качестве лекарственного, медоносного, пищевого (суррогат чая), кормового и как декоративное (Овеснов).
Изучаемый вид является полиморфным, многие исследователи выделяют в его пределах несколько таксонов неясного ранга: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., F. denudata (J. et C. Presl.) Fritsch, F. stepposa Juz. (F. ulmaria ssp. picbaueri (Podp.) Smejkal) и F. megalocarpa Juz. Эти таксоны различаются по некоторым морфологическим признакам, особенностям экологии и распространения.
1.1 Морфологические особенности лабазника
Морфология лабазника вязолистного
Многолетнее травянистое растение высотой от 60 см до 2 м. (Васфилова Е.С.).
Стебель прямостоячий, гладкий или ребристый, густо олиственный, простой или ветвистый.
Корневая система мочковатая, представлена коротким ползучим корневищем без клубневидных утолщений.
В начале вегетации развивается прикорневая розетка листьев, которая отмирает в период цветения (Маевский). Стеблевые листья очередные, расположены по всему стеблю, вплоть до соцветия (Маевский). Листья черешковые, с прерывисто перисто-рассеченными листовыми пластинками, с 2 - 9 парами боковых листочков, пильчатых по краю, и одним более крупным конечным листочком, разделенным на 3 (редко 5) долей. В основании листа находятся прилистники с острозубчатым краем и частично сросшиеся с черешком. Листья обычно сверху темно-зеленые, снизу беловато или серовато, редко желтовато опушенные, резко двуцветные. (Камелин, …)
|
|
|
Цветок желтовато-белый, актиноморфный, с вогнутым цветоложем и с простым околоцветником (Сеогиевская 1998). Чашечка раздельнолистная, с пятью чашелистиками. Венчик раздельнолепестный, с пятью лепестками. Андроцей многочисленный и несросшийся. Гинецей также многочисленный, апокарпный, плодолистики расположены по кругу и винтообразно скручены, завязь верхняя (атлас лекар раст. россии). Цветки мелкие и многочисленные, собранные в метельчатое соцветие (антела) длиной до 20 см (лекар. сырье раст. происхожд., Сеогиевская 1998).
Плод лабазника вязолистного называется многолистовкой, он состоит из 10 - 15 спирально закрученных голых, твердеющих по мере созревания односемянных листовок.
F. ulmaria в пределах своего ареала довольно полиморфный вид, варьирует главным образом по морфологическим признакам вегетативной сферы: верхняя доля листа может быть то менее, то более рассеченной, боковые листочки могут быть то более узкими, то более широко-яйцевидными; степень опушения листьев с нижней стороны также может быть различной (Сергиевская,..).
Особенности морфологии остальных таксонов
F. denudata (лабазник обнаженный) морфологически отличается от других таксонов тем, что у нее листья снизу и сверху одноцветные, либо голые, либо снизу по жилкам слабо прижато-волосистые (Камелин, …). Растение высотой 50 - 150 см. Соцветие в виде рыхлой двух-трехъярусной метелки, длиной 4 - 20 см. Плоды голые, полусердцевидные (Сергиевская,..).
|
|
|
F. stepposa (лабазник степной) отличается тем, что листья опушены как снизу так и сверху, а соцветие более густое с толстыми веточками (Камелин, …). Небольшое растение, высотой 20 - 25 см. Стебель слабо олиственный, прикорневая розетка развита сильно, при цветении сохраняется. Соцветие компактное, сравнительно малоцветковое, длиной 5 - 17 см. Плод уплощенный, полусердцевидный, опушен по спинной стороне (Сергиевская,..).
F. megalocarpa - самое высокое растение среди данных таксонов, его высота до 200 см. Стебель ребристый, густо облиственный. Листья сверху голые или с редкими волосками, снизу беловойлочные или зеленые, редко волосистые, главным образом по жилкам. Плоды голые или опушенные по спинной стороне или, редко, и по спинной и по брюшной стороне, а также вздутые, полусердцевидные, с вогнутой спинной стороной (Сергиевская,..).
1.2 Анатомия лабазника вязолистного
Анатомия лабазника вязолистного подробно изучалась сотрудниками сибирского государственного медицинского университета (Томск) Е. Ю. Авдеевой с соавторами (2008), а также сотрудниками Курского государственного университета Ю.А. Сухомлиновым и Л.И. Прокошевой.
В результате проведенного исследования установлено, что на поперечном срезе стебель ребристый, ребра округлые, стебель имеет пучковое строение (Ю.А. Сухомлинов,). Эпидермис стебля состоит из толстостенных прямоугольных вытянутых клеток, на которых расположены простые одноклеточные толстостенные волоски (Авдеева и др., 2008). Волоски и устьица встречаются редко. На границе первичной коры и центрального цилиндра четко выделяется эндодерма. Центральный цилиндр начинается мощным слоем толстостенной перециклической склеренхимы (Ю.А. Сухомлинов,). Под тонким слоем эпидермы расположено 4 - 5 рядов уголковой колленхимы. Далее находится кольцо проводящих пучков открытого коллатерального типа (Авдеева и др., 2008). Крупные проводящие пучки чередуются с более мелкими. Проводящие пучки включены в сплошное кольцо одревесневшей склеренхимы, которая образует более мощные слои в виде «шапок» над пучками. Ксилема расположена в пучках радиальными рядами. Флоэма пучков мелкоклеточная и хорошо развита (Ю.А. Сухомлинов,).
Лист имеет дорзовентральное строение (Ю.А. Сухомлинов,). Клетки верхнего эпидермиса листа толстостенные, неправильной, слегка округлой формы. Волоски двух типов: простые одноклеточные толстостенные и железистые, состоящие из железистой многоклеточной головки и двухрядной ножки. Клетки нижнего эпидермиса тонкостенные, сильноизвилистые (Авдеева и др., 2008). Устьиц много с нижней стороны листа. На верхней стороне листа устьица могут отсутствовать или очень редки (Ю.А. Сухомлинов,). Устьица продолговато-овальной формы, окружены 5 - 7 околоустичными клетками (анамоцитный тип), расположены без видимого порядка. Нижняя сторона листа обильно опушена простыми одноклеточными тонкостенными волосками с расширенным основанием. По краю листа расположены простые одноклеточные волоски. В мезофилле листа находится значительное количество друз оксалата кальция (Авдеева и др., 2008).
|
|
|
Черешок в поперечном сечении овально-треугольно-сердцевидной формы. Боковые выросты - «ушки» треугольные, не сближены (Ю.А. Сухомлинов,).
В центральной части черешка выделяются три крупных проводящих пучка - один внизу, самый крупный и два по бокам. Иногда между ними вклиниваются по одному очень маленькому пучку. В «ушках» - по два небольших пучка - нижний более крупный, а верхний совсем маленький (Ю.А. Сухомлинов,).
Верхний (внутренний) эпидермис лепестка венчика бугорчатый, с заметной складчатостью кутикулы (Авдеева и др., 2008). У основания лепестков между жилками встречаются длинные простые одноклеточные тонкостенные волоски с заостренной верхушкой (Ю.А. Сухомлинов,). С наружной стороны эпидермис гладкий, состоит из округлых клеток с малоизвилистыми стенками. На верхнем (внутреннем) и наружном эпидермисе лепестка венчика находятся булавовидные железистые волоски, состоящие из одноклеточной ножки и многоклеточной головки. На наружной поверхности лепестка редко встречаются простые одноклеточные тонкостенные волоски. В клетках эпидермиса присутствуют друзы оксалата кальция (Авдеева и др., 2008).
С внутренней и внешней стороны чашечки по жилкам находятся длинные простые одноклеточные толстостенные волоски с заостренной верхушкой. Между жилками многочисленные одноклеточные тонкостенные извилистые волоски бичевидной формы. Под эпидермисом просматриваются многочисленные крупные друзы. Клетки эпидермиса с нижней стороны чашечки со слегка извилистыми, иногда почти прямыми стенками, пронизанными порами (Ю.А. Сухомлинов,).
Пыльцевые зерна шаровидные в очертании, с полюса трехлопастные, мелкие, с пятнистой поверхностью (Лекарственное сырье …, 2006).
Более тонкие корни имеют переходное или первичное строение, в зависимости от уровня среза. Более толстые - вторичное строение. В наружной части коры выделяют слой экзодермы, состоящий из 2 - 3 слоев клеток. Клетки экзодермы многоугольные (Ю.А. Сухомлинов,).
Флоэма многоклеточная, занимает небольшой объем. Между ксилемой и флоэмой просматривается камбий. С поверхности корень покрыт тонким слоем опробковевших клеток бурого цвета (Ю.А. Сухомлинов,).
При вторичном строении наблюдаются существенные изменения. Вторичная кора узкая, древесина мощная, занимает большую часть центрального цилиндра. С поверхности корень покрыт многорядным слоем пробки: клетки ее коричневого цвета, имеют тонкие оболочки, варьируют по размерам. Далее идет основная паренхима вторичной коры. Несколько наружных слоев клеток ее, образующих сплошное кольцо, окрашены в светло коричневый цвет. Изнутри к этому кольцу примыкают каменистые клетки, расположенные небольшими группами по 4 - 7 клеток. Во внутреннем слое коры хорошо различимы участки флоэмы, чередующиеся с участками основной паренхимы (Ю.А. Сухомлинов,).
Сосуды ксилемы собраны в радиальные ряды, которые пронизаны пятью четко выделяющимися радиальными лучами, состоящими из мелкоклеточной паренхимы. Между древесиной и вторичной корой четко вырисовывается слой камбия (Ю.А. Сухомлинов,).
Корневище, в отличие от стебля, имеет непучковое строение. Неравномерно сгруппированные в тангентальном направлении тяжи ксилемы, состоящие из радиальных рядов сосудов, пронизаны широкими радиальными лучами, состоящими из основной тонкостенной паренхимы. Ксилемные тяжи окрашены в бурый цвет. Клетки коры тонкостенные с многочисленными друзами. Сердцевина занимает большой объем. Камбиальное кольцо между корой и древесиной хорошо выражено (Ю.А. Сухомлинов,).
Ареалы и экологические особенности изучаемых таксонов лабазника
Ареал F. ulmaria значительно шире ареала F. denudata и простирается гораздо дальше на восток. В европейской части СССР она заходит дальше на север, чем F. denudata, распространена по всему Мурманскому берегу, на полуострове Канин, о. Колгуеве. На юге доходит до побережья Черного и Азовского морей. На восток ее ареал простирается через Западную Сибирь до рек Енисея и Подкаменной Тунгуски, имея крайние точки на р. Вилюе и р. Халаманде (правый приток р. Лена). Проходит по северной половине Казахской ССР и через Алтайский и Красноярский края уходит в Забайкалье и Монгольскую Народную Республику. Местообитания - сырые места, низины, болота, сырые луга, среди кустарников; не выносит сильного затенения (Сергиевская,). Также встречается по склонам у выхода ключей, в поймах лесных ручьев, в широколиственны и хвойно - широколиственных лесах, реже в сырых березняках (Н. М. Решетникова и др., 2010).
Ареал F. denudata приурочен к лесной зоне европейской части СССР. На севере крайние точки распространения известны на р. Поной (Кольский полуостров), по р. Усе и у места впадения ее в р. Печору; крайняя восточная точка - на восточном склоне Урала в долине р. Б. Кизил у деревни Ярлыкпаево и на Северном Урале в верхнем течении р. Соби. Южные местонахождения на территории европейской части СССР известны в Белгородской и Воронежской областях (Сергиевская, …). Местообитания - сырые места, низины, болота, сырые луга, болотистые леса (особенно ольховые), заросли кустарников в поймах, песчаные и илистые берега рек; выносит сильное затенение (Сергиевская, …; Камелин, …).
Ареал F. stepposa на западе доходит до Воронежа. В северных районах европейской части СССР F. stepposa найдена восточнее г. Горького. Она обычна в Поволжье, на Урале до широты г. Свердловска. За Уральским хребтом F. stepposa заходит на север несколько севернее г. Тобольска, на юге распространена по северной половине Казахской ССР, Алтайскому краю, заходит в Красноярский край приблизительно на широте г. Красноярска, имея на востоке крайнюю точку у села Агинского Саянского района Красноярского края (Сергиевская,). Местообитания - кустарники, пойменные луга, степи, растет в местах с неглубоким залеганием грунтовых вод; светолюбива, не выносит затенения (Сергиевская,). Кроме того встречается по солончаковатым лугам и лугостепям в долинах рек, в кустарниковых зарослях на нижних частях склонов оврагов, балок и низких гор (Камелин, …).
Ареал F. megalocarpa Juz. в основном приурочен к Кавказу, за пределами СССР встречается в Малой Азии, заходит в Закавказье. Встречается всегда у проточной воды - по берегам горных ручьев, речек, ключей (Сергиевская,).
Систематика Filipendula ulmaria s.l
Лабазник вязолистный относится к царству Plantae (Растения), отдел Magnoliophyta (Покрытосеменные), класс Magnoliopsida (Двудольные), семейство Rosaceae (Розоцветные).
До работы К.И. Максимовича (1879, цит. по Е.В. Сергиевской, 1965) все виды рода Filipendula относили к роду Spiraea L. Первой по времени была описана Spiraea ulmaria L. (=F. ulmaria (L.) Maxim.), и к ней долгое время относили F. ulmaria, F. denudata, F. stepposa, F. megalocarpa. Некоторые европейские ботаники обратили внимание на различие в опушении листьев у европейских растений, относимых сейчас к двум разным таксонам - F. ulmaria и F. denudata. Однако последний вид признан не всеми ботаниками. Был также описан ряд разновидностей из Европы, различающихся по степени опушения листьев. Например, формы с листьями, опушенными с нижней стороны только по жилкам, относили к разновидности соответствующей F. denudata (Presl.) Fritsch. Формы же с листьями, опушенными с нижней стороны белым или сероватым войлочком, относили к разновидности соответствующей Filipendula ulmaria (L.) Maxim (Сергиевская,1965).
F. stepposa Juz. была описана в Башкирии в 1941 году С. В. Юзепчуком, считавшим ее молодым видом, близким к F. ulmaria. Позднее он склонился к тому, что F. stepposa является самостоятельным видом, встречающимся на Среднем Поволжье (Татарская АСССР в окрестности города Казани, Ульяновская и Куйбышевская обл.), в южном Приуралье (Челябинская обл., Башкирская АСССР), Западной Сибири (по рекам Тобол и Иртыш) и Северном Казахстане (Сергиевская,1965).
В 1955 году по довольно многочисленному и неполному материалу С. В. Юзепчук описал из Закавказья и Малой Азии F. megalocarpa Juz. (Сергиевская,1965).
Существует три различные точки зрения на систематику Filipendula ulmaria s.l.: одни авторы (Сергиевская,1965) выделяют все вышеупомянутые четыре таксона в качестве самостоятельных видов рода Filipendula. Другие считают Filipendula ulmaria одним видом, выделяя внутри него подвиды Filipendula ulmaria subsp. ulmaria Maxim., Filipendula ulmaria subsp. picbaueri (Podp.) Smejkal, Filipendula subsp. denudata Нayek. (Камелин,год); а часть исследователей полагает, что это просто полиморфный вид (Шанцер И. А.,1989).
Вид Filipendula ulmaria как комплекс отдельных (самостоятельных) видов
Многие авторы выделяют на территории Европы растения с невойлочным опушением листьев в самостоятельный вид F. denudata, аргументируя это, с одной стороны, более западным ареалом, а с другой - отличиями в экологии F. ulmaria и F. Denudata (Шанцер И. А.,1989). Такой точки зрения придерживается Е. В. Сергиевская (1965).
Она выделяет 4 вида: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., F. denudata (Presl.) Fritsch и еще два сравнительно недавно описанных вида F. stepposa Juz. и F. megalocarpa Juz.
Морфологически наиболее близкими видами являются F. ulmaria и F. denudata, причем F. denudata - растение наиболее теневыносливое из всех видов подрода. F. stepposa резко отличается от них обоих как морфологически, так и экологически. Это вид, приспособившийся существовать в условиях степи и лесостепи, в лесной же зоне явно предпочитает наиболее открытые, освещенные участки. F. megalocarpa по морфологическим признакам близка к F. ulmaria, но одновременно имеет черты, явно связывающие ее с F. stepposa; экологически она отличается от F. ulmaria, но так же, как последняя, является мезофитом (Сергиевская,1965).
При сопоставлении изложенных выше ареалов F. ulmaria и F. denudata на территории СССР, выявились резкие различия в их географическом распространении. Были также выявлены экологические и постоянные, наследственно закрепленные, хотя и не очень многочисленные, морфологические различия. На этом основании Е. В. Сергиевская пришла к выводу, что это два самостоятельных вида. Но нужно отметить, что в условиях оранжерейной культуры (т.е. при высокой влажности) F. ulmaria может терять опушение, но если высадить в грунт оно развивается вновь (Сергиевская,).
Существуют переходные формы от F. stepposa к F. ulmaria, причем прослеживается закономерность в их географическом распространении: переходные или гибридные формы распространены в западной части ареала F. stepposa, начиная от Волги, причем там настоящей типичной F. stepposa либо нет совсем, или она очень редка. А на Южном Урале такие формы встречаются массово, наряду с типичными экземплярами F. stepposa и F. ulmaria. От Урала же к востоку преобладает типичная F. Stepposa (Сергиевская,1965).
Аналогичное явление наблюдается и у F. megalocarpa, которая в северной части ареала на Северном Кавказе по своим признакам приближается к F. ulmaria как раз в месте соприкосновения ее ареала с ареалом F. ulmaria (Сергиевская,1965).
Для выяснения природы этих переходных форм была исследована их пыльца. Во всех случаях переходные формы имели частично-деформированную пыльцу, что является доказательством их гибридной природы (Сергиевская). Следует отметить, что в обоих случаях процесс межвидовой гибридизации идет интенсивно только в определенных частях налегающих ареалов двух видов или на границе соприкосновения двух ареалов (Сергиевская,1965).
Вид Filipendula ulmaria как комплекс подвидов
Существует и другая точка зрения, в соответствии с которой вид Filipendula ulmaria подразделяется на комплекс подвидов. Р. В. Камелин (2001) выделяет 3 подвида. Первый подвид subsp. ulmaria Maxim. распространен в Арктической Европе (от Мурманского побережья до низовий Печоры), в Северной Европе (республика Карелия, Архангельская область, Вологодская область, республика Коми), в Прибалтике (Литва, Латвия, Эстония, Калининградская область России), в Центральной Европе (Ладожско-Ильимский, Верхнеднепровский, Волжско-Камский, Волжско-Донский районы), на Украине (Львовская, Закарпатская, Ивано-Франковская, Черновицкая области), в Восточной Европе (западная часть Нижне-Донского района, Заволжский район), в Западной Сибири, Восточной Сибири (только в южной части Забайкалья до Хэнтейского нагорья), Средней Азии (северная часть, в горах до Джунгарского Алатау).
Второй подвид subsp. picbaueri (Podp.) Smejkal в основном распространен на юго-востоке Европы, на территории Западной Сибири (юг), Восточной Сибири (по лесостепным «островкам» севернее Саян), Средняя Азия (на юг до Балхаш-Алакульской впадины) (Р. В. Камелин).
Третий подвид subsp. denudata Нayek (лабазник оголенный) распространен в Прибалтике (Литва, Латвия, Эстония, Калининградская область России), в Центральной Европе (Ладожско-Ильимский, Верхнеднепровский, Верхневолжский, Волжско-Камский, Волжско-Донский районы), в Восточной Европе (Заволжский район), на Украине (Львовская, Закарпатская, Ивано-Франковская, Черновицкая области), на Кавказе и в Малой Азии, не встречается в Западной Сибири. Однако надо отметить, что, судя по ареалу, этот подвид нужно считать самостоятельной расой (Р. В. Камелин).
Однако есть и другое подразделение этого комплекса, например у П.В. Куликов (2010). Он выделяет самостоятельные виды Filipendula stepposa Juz. [F. ulmaria subsp. picbaueri (Podp.) Smejkal] и Filipendula ulmaria Maxim., в последней выделяет два подвида F. ulmaria (L.) Maxim. subsp. ulmaria и F. ulmaria subsp. denudata.
Вид Filipendula ulmaria как полиморфный вид
Такой подход развивал И. А. Шанцер (ссылка). Его исследование заключалось в выявлении частот встречаемости отдельных признаков и их комплексов по ареалу F. ulmaria s.l., которые интерпретировались с популяционной точки зрения.
На протяжении ареала F. ulmaria s.l. проявляет изменчивость ряда неметрических признаков. Наиболее четкими являются признаки опушения стебля, листьев и плодиков и форма чашелистиков. В одних ситуациях изменчивость этих признаков носит характер довольно пологих клин, в других - клины очень крутые и неразличимые: они лишь маркируют границы объектов, которые, наверное, можно считать группами географических популяций. Такие группы географических популяций отличаются друг от друга частотами встречаемости различных признаков. По типу межгрупповых различий у F. ulmaria s.l. можно выделить три типа случаев (И.А. Шанцера).
а) Межпопуляционные различия частот признаков не достигают 75%.
Такую ситуацию можно продемонстрировать на примере европейской и сибирской групп географических популяций F. ulmaria, различающихся частотами признаков опушения нижней поверхности листа. Резкая граница между ними проходит вдоль Урала. В сибирской группе популяций растения с невойлочным опушением листьев, то есть с листьями, опушенными снизу по жилкам короткими курчавыми или прямыми волосками, встречаются редко (около 4%). Подавляющее же большинство растений - с войлочным опушением на нижней стороне листовых пластинок. В европейской группе популяций процент растений с невойлочным опушением листьев гораздо выше (около 34%). Однако эти различия не достигают 75%, и им не следует, по мнению И.А. Шанцера, придавать таксономического значения (И.А. Шанцера).
б) Межпопуляционные различия частот признаков превышают 75, но не достигают 100%.
Большинство растений этой клины имеет два очень характерных отличительных признака: завязи и плодики у них коротко опушены в верхней части вентрального шва, а стебель, хотя бы в верхней части, покрыт тонким прижатым паутинистым опушением. Чашелистики растений довольно длинные, узкотреугольной формы. Однако не у всех растений данной группы диагностические признаки выражены типично, по всему их ареалу встречаются растения и вовсе неотличимые от F. ulmaria и F. denudata. По соотношению растений с войлочным и невойлочным опушением листа закавказко-малоазиатской группа популяций занимает промежуточное положение между европейской и сибирской группами (И.А. Шанцера).
К этой группе популяций Шанцер И. А. предлагает относить F. ulmaria (L.) Maxim. subsp. megalocarpa (Juz.) Shantser comb. nov (И.А. Шанцера).
в) Межпопуляционные различия частот признаков достигают 100%.
Такие, более стабильные, различия обнаруживаются при сравнении F. ulmaria subsp. ulmaria и F. stepposa. Последний вид распространен по степной зоне от Паннонии до Восточного Казахстана, на большей части ареала симпатричен с F. ulmaria subsp. ulmaria. Однако симпатрия здесь смежная: F. stepposa - вид, характерный для луговых степей и суходольных лугов, а F. ulmaria в степной зоне встречается вдоль водотоков в глубине балок, по берегам речек (И.А. Шанцера).
Пути эволюции группы F. ulmaria s.l
По мнению И.А. Шанцера (год) все виды группы F. ulmaria s.l. возникли путем географического видообразования в ходе значительных перестроек рельефа, климата и растительности территории, по которой шло их расселение в нижнем и среднем миоцене. Предковые формы - F. vestita и F. ulmaria subsp. megalocarpa - ныне имеют ограниченные дизъюнктивные ареалы, возникшие в ходе широкого расселения этих видов в плиоцене и плейстоцене.
Ареал F. vestita находится в Гималаях, от запада Юньнани до востока Афганистана. Признаки сближающие F. ulmaria s.l. и F. vestita: сходная форма листа, который может быть опушен снизу войлочно или только по жилкам курчавыми волосками; во время плодоношения края гипантия опускаются вниз и развивается небольшой карпофор, к которому прикрепляются плодики; плодики спирально скручиваются. Наибольшее сходство наблюдается у F. vestita с F. ulmaria subsp. megalocarpa и F. stepposa: наличие паутинистого опушения стебля, густое войлочное опушение соцветия и цветоножек и удлиненные узкотреугольные чашелистики (И.А. Шанцера).
Палеокарпологические данные показывают, что F. ulmaria subsp. ulmaria была распространена в пределах своего современного ареала в Европе и на Южном Урале в течение всех климатических оптимумов плейстоцена и в голоцене. Наиболее ранние находки этого вида относятся к верхнему плиоцену Южного Урала. Плодики плиоценовых F. ulmaria морфологически неотличимы от плодиков современной F. ulmaria subsp. ulmaria (И.А. Шанцера).
Можно предположить, что современный ареал F. vestita, ближайшего родственного F. ulmaria вида, маркирует путь его древней миграции из Восточной Азии на запад. Эта миграция вряд ли могла проходить намного севернее, так как неблагоприятная для мезофильных таксонов Filipendula аридная область на территории Центральной Азии образовалась уже в среднем эоцене, когда на месте Гималаев располагался пролив, отделявший Индию от Азии. Таким образом возникновение F. ulmaria приходится на период, когда территория, разделяющая современные ареалы F. ulmaria и F. vestita, во-первых, была свободна от моря, а во-вторых, имела теплоумеренный и достаточно влажный климат (И.А. Шанцера).
Значительное похолодание климата и освобождение части территории Средней Азии, то есть на рубеже олигоцена и миоцена климат восточных побережий с субтропического поменялся на теплоумеренный. Очевидно, что в это время F. vestita получила возможность расселиться дальше на запад по долинам рек вдоль поднимавшихся в ходе альпийского орогенеза горных хребтов. Уже в нижнем миоцене началось иссушение климата Средней Азии и Казахстана. В это время в Западном Казахстане наряду с долинными листопадными широколиственными лесами появляются ксерофильные кустарниковые формации и безлесные пространства на плакорах. В таких разнообразных условиях при нараставшей в течение миоцена аридизации климата и сформировались виды группы F. ulmaria s.l. Предковая форма, близкая к современной F. ulmaria subsp. megalocarpa, отделившись от F. vestita, продолжала мигрировать на запад вдоль южного побережья отступавшего Тетиса по поднимавшимся хребтам Копетдага и Эльбруса до Малой Азии, откуда впоследствии проникла в Закавказье. В Копетдаге и Эльбрусе она к настоящему времени исчезла из-за сильной аридизации климата, хотя нахождение ее реликтовых популяции там не исключено, так образовалась современная дизъюнкция ареалов F. vestita и F. ulmaria subsp. megalocarpa (И.А. Шанцера).
В более высокие широты F. ulmaria могла проникнуть через территорию Средней Азии. Путь миграции этого вида на север проходил вдоль западного побережья отступавшего Тетиса, по территории современных Средней Азии и Казахстана, климат которых начал подвергаться аридизации. Популяции, проникшие дальше на север, в зону хвойно-широколиственных лесов Урала и Сибири, дали начало F. ulmaria subsp. ulmaria, умеренному лесному мезофиту, широкая экспансия которого в равнинных лесах Сибири и Европы произошла в течение плиоцена и плейстоцена, когда и появляются многочисленные находки ископаемых плодиков этого вида. Южные популяции, оказавшиеся в зоне, подвергавшейся прогрессивной аридизации, претерпели более значительные эволюционные изменения и дали начало F. stepposa. По мере опустынивания Средней Азии в верхнем миоцене и плиоцене этот вид был оттеснен севернее, в более мезофильные условия казахстанских степей, и также широко распространился на запад в плиоцене и плейстоцене в процессе формирования степной зоны (И.А. Шанцера).
Химический состав лабазника
Наиболее детально изучены биологически активные вещества лабазника вязолистного.
В плодах содержатся такие вещества как, высшие жирные кислоты (стеариновая, линоленовая, олеиновая и линолевая жирные кислоты), а также жирное масло до 14% (Отв. ред. А.Л. Буданцев).
В цветах найдены следующие химические соединения: углеводы (гепарин), каротиноид (β-каротин), бензол и его производные (бензиловый спирт, бензойная кислота, этилбензоат, бензальдегид, 4-метоксибензальдегид), фенол и его производные (салициловый альдегид, спиреин, монотропитин, фенилэтиловый спирт, изосалицин, фенилэтилфенилацетат, фенилметилсалицилат, ванилин, гелиотропин), флавоноиды (4΄-О-β-D-глюкапиранозид кемпферола и др.), азотсодержащие соединения (изобуталамин, изоамиламин), а также жирные кислоты (стеариновая, линоленовая, олеиновая и линолевая) (Отв. ред. А.Л. Буданцев).
В листьях содержатся: стероиды (γ-ситостерин, β-метилхолестерин), бензол и его производные (бензиловый спирт, бензойная кислота), фенол и его производные (пирокатехин, 4-винил-2-метоксифенол, 1-метокси-4-метилбензол, 4-винилфенол), флавоноиды до 11%, высшие жирные кислоты (пальмитиновая, додекановая, тетрадекановая, пентадекановая, гептадекановая, октадекановая, 9,12-октадекадиеновая) (Отв. ред. А.Л. Буданцев).
В надземной части в целом обнаружены: тритерпеноиды (α-амирин, β-амирин, олеановая и урсоловая кислоты), ароматические кислоты и их производные (галловая кислота, салициловая кислота, 2-метоксифенол, 1,2-диметоксибензол, метилсалицилат, анисовая кислота, 4-метоксибензойная кислота, эллаговая кислота, бис(2-метилпропил)фталевая кислота, 4-гидроксибензойная кислота, этилгаллат, диэтилфталат, бутилоктилфталат, диизооктилфталат, 4-гидрокси-3-метоксибензальдегид, бензилбензоат, анисовый альдегид, n-метоксибензиловый спирт, (4-метоксифинил)метиловый эфир бензилуксусной кислоты), флавоноиды (спиреозид, рутин, авикуларин, кверцетин, 4΄-О-β-D-галактопиранозид 4,3΄-глюкопироназид кверцетина, гиперозид, изокверцитрин, 4΄-глюкозид кемпферола), производные фурана (4,4,7а-триметил-5,6,7,7а-тетрагидро-2(4H)-бензофуранон, 5-оксиметилфурфурол, лолиолид, 5,6,7,7а-тетрагидро-4,4,7а-триметил бензофуран-2-он), алифатические углеводороды и спирты, альдегиды, кетоны (гексаналь, гептадекан-2-он, нонпдекан-2-он, триметилпентадекан-2-он, октадекан-1-ол, 6,10,14-триметилпентадекан-2-он), производное высшей жирной кислоты (метиловый эфир 14-метилпентадекановой кислоты) (Отв. ред. А.Л. Буданцев).
В подземной части и в корнях в целом обнаружены: дитерпеноид (дегидроабиетиновая кислота), тритерпеноиды (17αH,21βH-хоран, урс-20-ен-16-ол), стероиды (γ-ситостерин, β-метилхолестерин), фенол и его производные (салициловый альдегид, спиреин, монотропитин, фенилэтиловый спирт), ароматические кислоты и их производные (галловая кислота, салициловая кислота, 2-метоксифенол, 1,2-диметоксибензол, метилсалицилат, метиловый эфир 2-гидроксибензойной кислоты), производные фенантрена (1,2,3,4,4а,9,10,10а-октагидро-1,4,-диметил-7-изопропил фенантрен, 1,2,3,4,4а,9,10,10а-октагидро-1,4,-диметил-7-изопропил фенантрен-1-карбоновая кислота), азотсодержащие соединение (n-толуидин), алифатический углеводород (1-нонадецен), высшая жирная кислота (пальметиловая) (Отв. ред. А.Л. Буданцев).
Химический состав лабазника обнаженного изучен менее подробно, чем лабазника вязолистного.
В цветах обнаружены эфирное масло, в его составе ароматические соединения (этилбензоат, бензальдегид, бензиловый спирт, метилсалицилат, салициловый альдегид, ванилин, гелиотрропин), флавоноиды 4%.
В подземной и надземной части обнаружены: дубильные вещества (16.26 и 10.5-14.4% соответственно), флавоноиды (0.9 и 0.8-1.1% соответственно) (растительные ресурсы СССР…..,1987).
У лабазника степного из биологически активных веществ известны только ароматические соединения в цветках (этилбензоат, бензальдегид. метилсалицилат, салициловый альдегид, ванилин, гелиотропин) (растительные ресурсы СССР…..,1987).
Химический состав F. megalocarpa пока не известен.
1.7 Минеральный состав надземных органов лабазника вязолистного
Содержание макро- и микроэлементов в растениях варьирует в широких пределах в зависимости от анализируемого органа, фазы развития растения и при изменении ландшафтно-геохимических условий их произрастания (И.Д. Зыкова).
По результатам эксперимента были установлены следующие ряды накопления элементов:
для стеблей - Cd<Co<V<Pb<Ni<Ti<Ba<Cu<Ca<Zn<Mn<B<Fe
|
|
|
