Волокнистую хрящевую ткань.

Гистогенез. В эмбриогенезе хрящи формирует мезенхима. Клетки мезенхимы размножаются, вступают в дифференцировку, округляются, образуют скопления хондробластов (хондрогенные островки). Хондробласты, вступая в дифференцировку, приобретают структуры и способность к образованию межклеточного вещества в виде коллагена (второго типа) и гликозоаминогликанов (для аморфного вещества). В окружении аморфного вещества синтетическая способность клеток снижается, они становятся хондроцитами.

Рост хряща осуществляется двумя путями: внутренним ростом (интерстициальным) и аппозиционным. Первый путь обеспечен способностью хондроцитов к размножению и синтезу веществ. Аппозиционный рост обеспечивают хондробласты, внутреннего слоя надхрящницы. Аппозиционный рост у взрослого возможен только при травме хряща. Стимулируют рост хряща гормоны (СТГ, гормоны щитовидной железы и др.).

Дифферон хрящевой ткани. Стволовые - полустволовые (прехондробласты) – хондробласты – молодые хондроциты – зрелые хондроциты.

Клетки хрящевых тканей. Все виды хрящевых тканей имеют общие принципы строения. Это относится и к клеткам хондроцитам.

Хондроциты – являются производными хондробластов и единственной популяцией клеток в хрящевой ткани. Расположены в лакунах. Хондроциты можно подразделить по степени зрелости на молодые и зрелые. Молодые сохраняют черты строения хондробластов. Они имеют продолговатую форму, развитую гранулярную ЭПС, крупный аппарат Гольджи, способны образовывать белки для коллагеновых и эластических волокон и сульфатированные гликозоаминогликаны, гликопротеины. Зрелые хондроциты имеют овальную или округлую форму. Синтетический аппарат развит в меньшей степени при сравнении с молодыми хондроцитами. В цитоплазме происходит накопление гликогена и липидов.

Хондроциты способны к делению и образуют изогенные группы клеток, окруженные одной капсулой. В гиалиновом хряще изогенные группы могут содержать до 12 клеток, в эластическом и волокнистом хрящах – меньшее число клеток.

Гиалиновая хрящевая ткань. Образует хрящевые пластинки роста в костях, основу воздухоносных путей, суставные поверхности.Клетки хряща хондроциты (описаны выше). Межклеточное вещество имеет три составляющих:

1. Коллагеновые волокна (20-25%). Их образует коллаген II типа. Ориентация волокон в соответствии с направлениями действующих сил. На срезе волокна образуют сетчатый рисунок, сложное переплетение.

2. Протеогликаны составляют 5-10% массы. Они включают в себя молекулы связывающие волокна и воду: сульфатированные гликозоаминогликаны, гликопротеины. Протеогликаны гиалинового хряща препятствуют его минерализации.

3. Интерстициальная вода (65-85%). Благодаря такому физическому свойству как несжимаемость, вода не только наполнитель хряща, но и амортизатор. Вода способствует эффективному обмену веществ в хряще, переносит соли, питательные вещества, метаболиты.

Суставной хрящ. Эта разновидность гиалинового хряща имеет особенности строения и питания. Покрывая суставные поверхности, хрящ увлажнен синовиальной жидкостью, которая является основным источником питания его поверхностной зоны. В суставном хряще выделяют: поверхностную зону, которую можно назвать бесклеточной, среднюю (промежуточную) – содержащую колонки хрящевых клеток и глубокую зону, в которой хрящ взаимодействует с костью.

Эластическая хрящевая ткань. Этот вид ткани необходим для тех участков органов, которые способны менять свой объем, форму и обладают обратимой деформацией.Хрящ входит в состав ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, гортани.

Хондроциты – обладают структурой и функциями описанными выше. Межклеточное вещество в своей структурной основе содержит эластические и незначительное количество коллагеновых волокон, которые формируют густую сеть.

Аморфное вещество эластического хряща сходно с таковым в гиалиновой хрящевой ткани.

Волокнистая (коллагенововолокнистая) хрящевая ткань. Ее выявляют в межпозвоночных дисках, в симфизе (лонное сочленение), на месте прикрепления сухожилий к костям или гиалиновому хрящу.

Хондроциты – расположены между пучками волокон поодиночке или в виде небольших изогенных групп. Хондроциты способны синтезировать не только типичный для хряща коллаген II типа, но в большей степени синтезирую коллаген I типа, характерный для волокнистой соединительной ткани.

Межклеточное вещество образованно пучками волокон из коллагена I типа и аморфного вещества типичного для хрящевых тканей.

Хрящ как орган. В хрящевой ткани нет клеток, способных обеспечить репаративную (посттравматическую) регенерацию, нет сосудов, обеспечивающих питание хряща, поэтому метаболизм хрящевых тканей неразрывно связан со структурами жизнеобеспечения. В подавляющем большинстве такой структурой является надхрящница. Она имеет две пластинки: наружная из плотной неоформленной соединительной ткани, внутренняя пластинка более тонкая, из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит капиллярные сети и клетки – предшественницы хондробластов.

Регенерация хряща. При травме хряща важным условием регенерации является сохранение клеток, способных к образованию хондробластов. Такие клетки находятся в надхрящнице. Активацию регенерации обеспечивают цитокины. Хондробласты включаются в воспроизводство коллагена (эластина) и гликопротеидов аморфного вещества. После формирования волокон и аморфного вещества часть хондробластов оказывается в окружении матрикса хряща и превращается в хондроциты. В регенерацию могут включатся стволовые клетки соединительной ткани.

Регуляция хрящевой ткани. Хондроциты имеют рецепторы к соматотропному гормону (СТГ), тироксину, инсулину, глюкокортикоидам, эстрогенам, а также к цитокинам.

Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин) ускоряют дифференцировку хондроцитов. Инсулин способен выступать как фактор роста хрящевой ткани. Глюкокортикоиды, напротив, угнетают синтез коллагена. Мужской половой гормон тестостерон стимулирует синтез несульфатированных гликозоаминогликанов. Это способствует удержанию воды в аморфном веществе хряща. Таким образом, хрящевая ткань находится под влиянием многочисленных регуляторов, влияющих на деятельность хондробластов и состояние межклеточного вещества.

 

Вопросы для самоконтроля:

1.Назвать источник развития хрящевых тканей.

2.Как классифицируют хрящевые ткани?

3.За счет чего происходит рост хряща?

4.Перечислить компоненты межклеточного вещества.

5.Перечислить клетки хрящевых тканей, их строение.

6.Назвать факторы, влияющие на строение хрящевых тканей.

 

Ситуационные задачи.

1.Под микроскопом рассмотрено три микропрепарата хрящевых тканей, окрашенных гематоксилином и эозином и орсеином. Какие волокна и в какой хрящевой ткани будут выявляться при этих способах окрашивания.

2.Из каких хрящевых тканей образованы хрящи гортани?

3.На микропрепаратах разных видов хрящевых тканей видно, что в изогенных группах разное количество хондроцитов: более 10 и от трех до пяти. Для каких видов хрящевой ткани это характерно?

4.У больного обнаружено отложение солей кальция в межклеточном веществе хряща. Какой хрящ (гиалиновый, эластический, волокнистый) подвержен обызвествлению? Какие участки (периферические или центральные) подвержены обызвествлению в первую очередь?

5.На электронограмме суставной поверхности в хондроцитах многочисленные видны многочисленные секреторные везикулы. Что может содержаться в везикулах?

 

 

 

ТЕМА:КОСТНЫЕ ТКАНИ

Цели занятия:

1.Обобщить знания по развитию и строению костных тканей. Изучить в разделе «Волокнистая соединительная ткань» последовательность, механизмы и регуляцию образования волокон соединительной ткани.

2.Получить навыки микроскопической диагностики различных видов костной ткани и их клеток.

 

Общая морфофункциональная характеристика, значение и классификация костных тканей. Костные ткани входят в состав скелета и составляют у взрослого человека 17-20% его массы. Кости определяют биологическую конституцию человека, входят в локомоторный аппарат, формируют зоны защиты для некоторых внутренних органов, являются минеральным депо. Основную массу (до 70%) в костных тканях составляют костные апатиты; около 30% составляет органический субстрат из коллагеновых волокон, которые минерализованы; 3-5% составляют клетки костной ткани.

Деятельность клеток костной ткани находится под контролем регуляторных гормонов (паратирин, кальциотонин и др.).

Классификация костных тканей. Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань. Специфично строение костной основы зуба – дентина.

Костную ткань формируют остеобласты. Остеобласты на начальном этапе деятельности сходны с фибробластами, поскольку образуют органический матрикс – остеоид из коллагеновых (преимущественно) волокон и аморфного вещества. Второй этап – минерализация. Происходит при участии ферментов остеобластов. В результате минерализации образуется костный апатит (гидрооксиапатит) в межклеточном веществе, в том числе и в волокнах.

Структура и функции клеток костной ткани. Остеобласты, остеоциты, остеокласты включают в себя два дифферона клеток: остеоцитарный (остеобласты – остеоциты) и остеокластный.

Остеобласты (рис.18) образуются из остеогенных стволовых клеток костного мозга. Эти клетки мигрируют в участки будущей кости или зоны ее перестройки, размножаются, трансформируются вначале в предшественников, а затем в остеобласты. Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. Остеобласты обладают способностью к продукции белка, образуя преимущественно коллаген I типа (90%), а также гликопротеины матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин) и протеогликаны. Важное значение имеет продукция ферментов (щелочной фосфотазы и др.) и информационных молекул: факторов роста, цитокинов, морфогенетических белков.

Синтез белков обусловил выраженное развитие гранулярной ЭПС, аппарата Гольджи, митохондрий. Покоящиеся (неактивные) остеобласты находятся на поверхности кости, веретеновидной формы с редуцированными органоидами.

Участие остеобластов в минерализации костной ткани. Процесс минерализации начинается после образования межклеточных коллагеновых волокон – остеоида. Остеобласты, выделяя фермент щелочную фосфатазу, способствуют дефосфорилированию межклеточного субстрата, повышению концентрации фосфатных ионов. Характерно, что этот процесс связан с выведением из цитоплазмы остеобластов мелких матричных пузырьков с высоким содержанием фосфата кальция и щелочной фосфотазы. Пузырьки инициируют образование кристаллов гидроксиапатита. Наиболее активно этот процесс протекает в коллагеновых волокнах. Этому способствуют и некоторые протеогликаны, изменяющие некоторые молекулярные связи в волокнах. В результате 90-95% солей кальция включается в состав коллагеновых волокон и только 5%–10% содержится в остальной части костного матрикса.

Регуляция и минерализация. Минерализация остеоида занимает у человека около двух недель. Дефицит витамина Д замедляет минерализацию. Гормон паращитовидной железы паратирин (паратгормон) препятствует минерализации. Угнетают развитие кости глюкокортикоиды, выделяемые корой надпочечников. Активируют минерализацию кальциотонин, тиреодные и половые гормоны.

Возможны доброкачественные (остеомы) и злокачественные (остеосаркомы). В первом случае клетки сохраняют способность к выработке органического субстрата и его минерализации, но нарушены темпы и может быть изменена топография клеток. При злокачественном росте уровень дифференцировки клеток соответствует клеткам-предшественникам остеобластов, отсутствует образование волокон. Клетки расположены группами, контактируя друг с другом. В цитоплазме много свободных рибосом, характерен полиморфизм клеток.

Остеоциты – основной тип клеток костной ткани (рис.19). Эти клетки являются производными остеобластов. Говоря образно остеоциты – это остеобласты заключенную в камеру называемую костной полостью – лакуной. В ходе формирования кости остеобласт окружает себя органическим субстратом, который не нарушает питание остеобласта. Начавшаяся минерализация резко уменьшает приток питательных веществ и остеобласт выпускает сотни отростков, формируя трофические (питательные) каналы. Эти каналы не только позволяют найти клеткам «родники» питательных веществ (капилляры, аморфное вещество РСТ), но и установить структурно-функциональные связи между собой с помощью щелевидных (ионообменных) контактов. Образуется новое содружество клеток – сеть остеоцитов, тела которых расположены в костных лакунах.

Строение и функции остеоцитов. Остеоциты запрограммированы на достижение оптимального обмена веществ в костной ткани. Это было бы невозможно сделать, если не создать в костях миллиарды тонких, пронизывающих кость каналов. По этим каналам можно «выкачивать» в кровь минералы и «закачивать» минералы в кость.

Остеоциты являются «сборщиками урожая» с огромного минерального поля костной ткани.

Главная характерная черта в строении остеоцитов наличие большого количества тонких выростов (до 300), отходящих от тела клетки. Эти выросты входят в костные каналы. Часть из них контактирует с отростками соседних клеток с помощью щелевидных контактов (обмен ионами и информационными молекулами) и десмосом.

Остеокласты (рис.20)–производные моноцитов, которые в костной ткани сливаются в симпласты, достигая крупных размеров (до 100 мкм) и приобретая феномен многоядерности (до 50 ядер). В активированном остеокласте выражена полярность. Та часть клетки, которая прилежит к кости и разрушает ее, имеет многочисленные складки в цитолемме (гофрированный край). Микроворсинки постоянно меняют свою форму и размеры. В цитоплазме этого полюса много лизосом, митохондрий. Резорбция кости включает в себя две фазы: деминерализацию, растворение и фагоцитоз органического субстрата (волокон и др.). Остеокласт приспособлен для резорбции и осуществляет ее в несколько этапов. Первый этап – прикрепление к кости с помощью белков интегринов, витронектинов и др. Это обеспечивает герметизацию зоны прикрепления и препятствует выходу ферментов за пределы этой зоны.

Второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края.Фермент карбоангидраза способствует образованию кислоты (Н₂ СО₃ ).

Третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Регуляция остеокластов обеспечена общими и местными факторами. Общие факторы – гормоны паращитовидной (паратирин), щитовидной (кальциотонин) желез, яичника (эстрогены).

Паратирин активирует, кальциотонин и эстрогены–угнетаютактивность остеокластов. К общим факторам следует отнести факторы роста и витамин Д₃, который способствует увеличению числа остеокластов, активируя слияние моноцитов.

Местные влияния могут быть со стороны клеток, окружающих остеокласт. Лимфоциты, макрофаги способны активировать остеокласты. Важную роль в активации играют пьезо – эффекты, возникающие в кости при ее растяжении. При этом изменяется электрический заряд кристаллов кости, что и является активирующим фактором.

Общая характеристика ретикулофиброзной и пластинчатой костной ткани. Ретикулофиброзная костная ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям. Основу этой ткани составляют беспорядочно расположенные пучки коллагеновые минерализованных волокон. В основном веществе этой ткани расположены костные полости с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки остеоциты с отростками. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

Пластинчатая костная ткань –основной вид костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок, толщина и длина которых от нескольких десятков до сотен микрометров. Пластинки включают минерализованные тонкие коллагеновые волокна ориентированных в различных плоскостях аморфного вещества. В центральных частях пластинок фибриллы и волокна расположены продольно, по периферии тангенциально и поперечно. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут переходить в соседние, образуя единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами направленными перпендикулярно костным пластинкам. Волокна и фибриллы вплетаются в промежуточные слои между пластинками, все это обуславливает большую прочность пластинчатой костной ткани. В костных пластинках есть лакуны расположенные параллельно пластинкам, где лежат остеоциты. Их отростки, входящие в костные канальцы направлены перпендикулярно костным пластинкам. Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

В компактных и губчатых костях костные пластинки образуют комплексы – трабекулы. В губчатой кости трабекулы состоят из 2-3 параллельно расположенных пластинок, соединенных с другими пластинками. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом. В компактной кости комплекс пластинок многократно массивнее. Характерны общие пластинки, пластинки остеонов и вставочные пластинки. В губчатой и компактной кости всегда присутствуют такие органные образования как кровеносные сосуды. Капилляры выступают в пластинчатой кости в роли трофической зоны, вокруг которой строятся костные пластинки. Вокруг капилляров тонкие прослойки соединительной ткани, которые участвуют в регенерации кости.

Гистологическое строение трубчатой кости как органа. Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом. Ведущей тканью кости взрослого служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). Кость содержит красный костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости, как в органе различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост состоит из наружного (волокнистого) и внутреннего преимущественно клеточного слоев. Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты, остеобласты. Камбиальные клетки веретеновидной формы, имеют небольшой объем цитоплазмы и умеренно развитый синтетический аппарат. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы. Рыхлая соединительная ткань окружающая сосуды содержит камбиальные элементы для развития кости. Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща –суставным хрящом.

Строение диафиза. Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, толщиной от 4-15мкм, расположенных в определенном порядке. В диафизе различают три слоя: наружный слой общих пластинок; средний слой, образованный концентрически наслоенными пластинками вокруг костных каналов с сосудами и называемый остеонным слоем; внутренний слой пластинок. Наружные общие пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, а прерываются. Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. Там, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки переходят в пластинки перекладин. В наружных общих пластинках залегают прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Из надкостницы в кость проникают коллагеновые волокна, их называют прободающими (шарпеевскими) волокнами. Они чаще разветвляются в слое наружных общих пластинок. Могут доходить и до среднего (остеонного) слоя, но в пластинки остеонов не входят. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки, направленные перпендикулярно пластинкам остеонов.

Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В канале остеона проходят кровеносные сосуды с соединительной тканью и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, пластинчатая костная ткань образует костные перекладины губчатого вещества кости.

Эндост - оболочка, покрывающая кость со стороны костномозгового канала. В эндосте различают осмиофильную линию на наружном крае минерализованного вещества кости; остеоидный слой, состоящий из аморфного вещества, коллагеновых фибрилл и остеобластов, кровеносных капилляров и нервных окончаний; слоя чешуевидных клеток, нечетко отделяющих эндост от элементов костного мозга. Толщина эндоста превышает 1-2 мкм. Полость диафиза трубчатых костей заполнена костным мозгом (красным и желтым). Между эндостом и периостом есть микроциркуляция жидкости благодаря лакунарно–каналовидной системе кости.

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга.

Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте разрушенных, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов, которые активизируются различными факторами, костные пластинки остеона разрушаются и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций (вставочные пластинки). Среди факторов, влияющих на перестройку костной ткани важную роль играет пьезоэлектрический эффект. Оказалось, что в костных пластинках при изгибах появляется разность потенциалов между вогнутой и выпуклой сторонами. Вогнутая сторона заряжена отрицательно, а выпуклая положительно. На отрицательно заряженной поверхности всегда отмечается активация остеобластов, в процессе аппозиционного новообразования костной ткани, а на положительно заряженной наблюдается ее резорбция с помощью остеокластов. Искусственное создание разности потенциалов дает этот же результат. Нулевой потенциал, отсутствие физической нагрузки на костную ткань (продолжительная иммобилизация и др.) обуславливает повышение функций остеокластов и выведение солей из кости.

На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (С,Д,А), гормоны щитовидной железы, околощитовидной и др. Так, при недостатке витамина С подавляется образование коллагеновых волокон, уменьшена активность остеобластов. При дефиците витамина Д не происходит полной кальцификации органической матрицы кости, что ведет к размягчению костей.

Витамин А поддерживает рост костей, но его избыток способствует усилению разрушения остеокластами метаэпифизарных хрящей- зоны роста кости в длину.

Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. Перестройка кости происходит с участием ее разрушителей– остеокластов и «строителей»– остеобластов. У пожилых лиц, у 30%-80% женщин в менапаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз, при этом ухудшаются биохимические параметры костей. В мире остеопорозом болеет более 100 млн. человек. При длительном пребывании в постели потеря массы костной ткани достигает 30%.

Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период. У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). Это связано с тем, что развитие кости требует достаточного притока кислорода, а в этот период хорион (плацента) находится на стадии формирования и не создает условий для развития костной ткани. На 6 неделе эмбриогенеза эти условия создаются, и начинается развитие костной ткани, которое состоит из многочисленных этапов, включает как период эмбриогенеза, так и постнатальное развитие.

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: