Сущность явлений, подлежащих фиксации в памяти, и локализация следов

Ответ на вопрос о том, что фиксируется в памяти, представ­ляет большой интерес и очень важен для понимания ряда сторон физио­логических механизмов памяти, 0днако сведения по этому поводу носят в основном умозрительный характер. Так, маловероятна простая фикса­ция всей совокупности конкретных нейронных сдвигов, обусловленных запоминаемым событием, вырабатываемым действием. Во-первых, никог­да такое событие или действие при повторении не вовлекает в актив­ность идентичные нейронные (синаптические) приборы. Все больше дан­ных говорит о том, что вхождение того или иного нейрона в систему, осуществляющую данное действие, может быть оценено, учитывая ста­тистический характер нейронных процессов, лишь в вероятностном плане (Джаспер с сотр. [95], Вернер и Маунткастл {673], А. Б. Коган н Е. Н. Со­колов {117] и др.). Научение же (и запоминание) возможно после одно­кратного предъявления ситуации. Во-вторых, известно, что старый навык может выполняться в условиях совершенно новой нейронной координа­ции (например, выполнение передвижения к кормушке после ампутации одной или даже всех конечностей), что опять-таки указывает на исклю­чительную пластичность выученного действия. При всей допустимой из­быточности отложения следов—дублирование следов, дублирование ко­дов (Таубе [641]) —невозможно представить учет мозгом того конкрет­ного варианта, когда локомоцию придется выполнять при отсутствии конечностей. Поэтому следует думать об обязательной фиксации в памя­ти сведений, относящихся к обобщенным, в известной мере, характери­стикам запоминаемого явления, ассоциированных с более ранним опы­том. Такие характеристики, по-видимому, представлены в мозговых про­цессах, связанных в первую очередь с деятельностью регулирующих систем мозга, с организацией восприятия, действия. В отношении двига­тельных актов есть основания думать о фиксации в мозге того, что вслед за И. М. Гельфандом и В. С. Гурфинкелем можно назвать «матрицей управления движением». Таким образом, в приобретенной памяти так же как и в наследственной фиксируются, очевидно, лишь «существенные» переменные, «существенные» характеристики действия (И. М. Гельфанд, В. С. Гурфинкель и М.Л.Цетлин [61], И. М. Гельфанд и М.Л. Цетлин {62], Н. А. Бернштейн {28]).

Вполне очевидно, что при таком положении дел, когда неясно, что именно фиксируется в памяти, ответ на вопрос о локализации следов па­мяти в мозге, о роли отдельных мозговых структур как носителей следа представляется весьма затруднительным. Кроме того, значительные трудности связаны с уже упоминавшимися методическими обстоятель­ствами: ведь сохранность следов памяти проверяется по результатам их использования (демонстрирование приобретенных навыков, условных рефлексов, более сложного поведения), так что приемы эксперименталь­ного анализа локализации следов могут воздействовать не на самые сле­ды, а на механизмы их использования, и эту возможность нужно посто­янно иметь в виду.

Начнем с вопроса о месте фиксации следов долговременной памяти. В первую очередь необходимо сослаться на тридцатилетние классиче­ские исследования Лешли, итог которых был подведен в одной из его последних работ под выразительным названием «В поисках энграммы» [511]. Автор, как правило, пользовался методом перерезок и экстирпаций, к которому в большой степени приложимы высказанные выше опасения, и тем более впечатляющим оказался отрицательный, в основном, резуль­тат его исследований. Разнообразные перерезки и экстирпации различ­ных зон новой коры, если только очи не приводили к полному разруше­нию или удалению последней (сохранение в целости хотя бы массы соответствующей проекционной зоны коры оказывалось достаточным для возможности определенных видов научения и осуществления преж­них навыков), не вызывали и нарушения каких-либо видов памяти у жи­вотного. Отсюда автор сделал важные выводы: об отсутствии в коре моз­га специальных «клеток памяти» (что не является достаточно строгим выводом из экспериментов), о невозможности точно локализовать следы памяти в каких-либо изолированных участках повой коры, о динами­ческой сущности энграммы, которая всегда складывается в процессе организации действия и не существует вне его. Таким образом, в про­тивовес гипотезе жестко фиксированных следов выдвигается концепция памяти как склонности реагирования определенной нейронной орга­низацией, нервной сетью как целым, что, по автору, может объяснить, как немногие нейроны могут выполнять многие функции. Иными сло­вами, вопрос о локализации следов памяти невольно связался с воп­росом о том, что запоминается, какова функциональная сущность сле­дов. Экспериментальные данные Лешли были затем воспроизведены многими исследователями на различных объектах: крысах, кошках, обезьянах.

Особого внимания заслуживают результаты исследований Майерса [559] на животных с так называемым «расщепленным мозгом», т. е. в условиях полного хирургического разделения полушарий путем срединной перерезки перекреста зрительных нервов, мозолистого тела, передней, задней и гиппокампальной комиссур, niassae intermediate thalami с сохранением связи лишь через ствол мозга. В этих условиях при определенной постановке опыта выявлялась независимая работа обоих полушарий, как бы наличие двух мозгов у животного. При этом оказалось, что прошлый опыт, сформировавшийся до операции, был представлен в деятельности каждого из полушарий, тогда как опыт, возникший после перерезки в результате изолированного научения одно­го полушария, мог быть использован только соответствующим же полу­шарием. 15* 22;

Изучая явления так называемого межполушарного переноса вырабо­танного навыка методом обратимого выключения одного полушария при помощи распространяющейся депрессии Леао, Буреш и Бурешова [337], Рассел и Оке (614 Рэй и Эмли 1597] показали, что каждое полушарие хранит память, относящуюся к обеим половинам тела, что подтверждено и Сперрн. Совокупность следов памяти, возникшая в одном полушарии в условиях функционального выключения второго, передается в послед­нее после восстановления его функции путем, очевидно, транскаллозальной передачи информации. Хотя первоначальная выработка навыка (условного рефлекса) могла требовать многократных повторений пробы, перенос уже выработанного навыка во второе полушарие происходит при однократном выполнении пробы в условиях сочетанной работы обо­их полушарий. Этот перечное требует для своего закрепления времени в пределах нескольких минут, после чего функциональное выключение пер­воначально «обучавшегося» полушария не препятствует выполнению на­выка.

Можно, однако, думать, что приведенные данные свидетельствуют скорее о механизмах, обеспечивающих единство мозга в использовании прошлого опыта, чем о локализации следов долговременной памяти в каких-либо структурных подразделениях мозга. В этом последнем пунк­те нет ясности даже в смысле участия таких подразделений, как кора больших полушарий и подкорковые образования. В то время как И. П. Павлов, Лешли и многие другие исследователи связывали и про­должают связывать фиксацию приобретенного опыта главным образом с корой, другие склонны считать местом фиксации долговременного следа преимущественно подкорковые структуры (Пенфильд [579]), полагая, что корковые формации участвуют в большей степени в переработке, распре­делении информации, чем в ее хранении (Пинто Хамуи [585], Джон с сотр. [96] и др.). Складывается впечатление, что результаты «поисков энграммы», проведенных Лешли в коре мозга, можно распространить и на другие его отделы. Очевидно, способность стабильной фиксации следов присуща нейронам (или глио-нейронным комплексам) на всех уровнях центральной нервной системы, как свидетельствуют приводив­шиеся выше результаты опытов Чемберлена и сотр. со спинальным «на­учением» (близкие результаты ранее были получены Ди Гиоргио [381], а также С. И. Фраикштейном [263]). Как и в случае проблемы локализа­ции мозговых функций вообще, центральным здесь является вопрос об организации памяти, без разрешения которого и вопрос о локализации следов не может быть адекватно разрешен.

Любопытно, что клиническая патология мозга также не столкнулась ни разу с явлениями нарушения долговременной памяти при очаговых поражениях мозга (попытки ряда авторов рассматривать нарушения речи, гнозиса, праксиса как первичные расстройства процессов памяти вряд ли могут с достаточным основанием быть приняты во внимание после исследований Гада [446], Гольдштейна [433], показавших, что при этом имеет место первичный дефект организации процессов, а не выпадение фиксированных следов).

Так как долговременная фиксация следа в структурных изменениях обусловлена воздействием нейродинамических процессов, составляю­щих сущность кратковременной памяти, вопрос о локализации следов последней представляется столь же (если не более) неясным, как и вопрос о локализации следов долговременной памяти. Однако, как в клинике мозговых поражений, так и в зооэксперименте выявилась возможность нарушения кратковременной памяти при повреждении некоторых ограниченных территорий мозга.