Семейство Частуховые — Alismataceae

Многолетние и однолетние водные, прибрежные и болотные травянистые растения с утолщенными, иногда ползучими корневищами. Листья — от тесьмовидных бесчерешковых до черешковых с овальной, сердцевидной или стреловидной пластинкой. Цветки правильные, обоеполые или однополые, трехчленные, большей частью с двойным околоцветником. Чашелистиков 3, лепестков 3 (иногда отсутствуют); тычинок обычно 6, реже 3 или много; пестиков много, реже 6 или 3, на цветоложе они расположены спирально или циклически, иногда при основании срастаются. Плод — орешек.

Около 80 видов растений этого семейства обитает в умеренных широтах и тропиках Северного полушария; в нашей стране известно 15 видов.

Многие виды этого семейства, особенно из рода Эхинодорус (Echinodorus Eng.), получили широкое распространение в аквариумной культуре. Некоторые виды, особенно из субтропических районов, с успехом могут культивироваться также в искусственных и естественных водоемах городских парков и садов на юге нашей страны. Аквариумисты широко культивируют также растения из рода Стрелолист (Sagittaria L.), в основном в начальной фазе их развития, когда у них развиты подводные тесьмовидные листья.

Растения семейства частуховых могут служить хорошим селекционным материалом.

К семейству частуховых, включающему 13-14 родов и около 100 видов, принадлежат такие широко распространенные в России растения берегов водоемов и болот, как стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха подорожниковая, или обыкновенная (Alisma plantago-aquatica), распространенная повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому (Plantago major), за что еще К. Линнеем была названа "водяным подорожником".

Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В северном полушарии они представлены богаче, чем в южном.

Почти все частуховые — многолетние розеткообразующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются еще 1-2 соцветия в определенной последовательности.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над ее поверхностью. Стрелолист обыкновенный может заходить в водоемы до глубины 5 м, на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено еще в 1703 г. известным ботаником того времени Лёзелем. Развиваясь на дне водоемов, стрелолист сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно дифференцированы на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговиднокривобежным жилкованием, причем основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет.

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метелкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизмененные, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых.

Околоцветник цветков частуховых отчетливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из 3 зеленых чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из 3 белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6, реже 9 или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнездными пыльниками. У многих родов с 6 тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях 6, 9 или 12 тычинок расположены чередующимися кругами по 3, причем тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от 3 и 6 до многочисленных в неопределенном количестве, причем в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых очень похожи на плоды некоторых лютиков (Ranunculus). Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Как уже отмечалось выше, все частуховые — обитатели более или менее переувлажненных местообитаний: водоемов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. В связи с этим, плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоема и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень легкие и обладающие большой "парусностью" за счет присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Еще большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками.

Еще в 1827 г. бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства частуховых 2 основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно теплых областях северного полушария наиболее распространен род частуха с 12 видами. К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные (каждый с 25-30 видами) роды семейства: эхинодорус и стрелолист.