Взаимодействие различных видов кожной чувствительности.

Обычно раздражения, воспринимаемые кожей, носят комплексный характер, ибо действуют на разные виды рецепторов, причем по­лучается единое обобщенное ощущение, характер которого зависит от степени вовлечения в реакцию различных видов рецепторов. Приложение к коже холодного или теплого предмета в первый момент вызывает отчетливое ощущение прикосновения, к которому быстро присоединяется и становится доминирующим ощущение холода или тепла. Объясняется это тем, что импульсы от тактильных рецепторов быстрее достигают центральной нервной системы, ибо проходят по толстым мякотным волокнам, тогда как от тепло­вых и холодовых рецепторов импульсы идут по безмякотным или тонким мякотным волокнам. Следовательно, прежде всего очаг возбуждения возникает в тех корковых клетках, которые получают импульсы от тактильных рецепторов. Последующее появление второго очага возбуждения — в клетках, получающих импульсы от тепловых или холодовых рецепторов,— вызывает в силу отри­цательной индукции понижение возбудимости клеток, восприни­мающих тактильное раздражение.

Сила очагов возбуждения, возникающих в коре под влиянием импульсов от тактильных и болевых рецепторов, зависит от харак­тера и интенсивности раздражения, причем более сильный (доми­нирующий) очаг вследствие отрицательной индукции способен понижать возбудимость слабого очага. Этим объясняется ослабле­ние или отсутствие тактильных ощущений при сильном болевом раздражении, или, наоборот, уменьшение болевых ощущений, если потирать рукой ушибленное место, прикладывать к нему холодный или теплый предмет. Болевые ощущения могут совсем отсутствовать, когда одновременно сильно раздражаются тактильные и относи­тельно слабо болевые рецепторы. Аналогичный корковый механизм лежит в основе подавления болевых ощущений путем интенсивно­го сжимания рук; в этом случае сильный очаг возбуждения возни­кает не только в кожном, но и в двигательном анализаторе.

Значение коркового взаимодействия импульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, особенно отчетливо выявляется при некоторых заболеваниях центральной нервной системы. Пора­жение бугров промежуточного мозга может резко нарушить так­тильную чувствительность, тогда как болевая и температурная сохраняются. Однако болевые и температурные ощущения изме­няются: они становятся очень резкими и плохо локализуются. На­пример, укол в области плеча воспринимается как резкое болевое раздражение всей или большей части конечности. Это объясняется тем, что возбуждение, возникающее в коре под влиянием болевого раздражения, легко иррадиирует, чему способствует отсутствие отрицательной индукции со стороны корковых центров тактильной чувствительности.

Сходные явления отмечал английский невропатолог Хэд. Он перерезал у себя веточку кожного нерва, тотчас же сшил ее концы и затем в продолжение длительного времени наблюдал за восстановлением кожной чувствительности по мере того, как происходила регенерация нервных волокон. Прежде всего начала восстанавли­ваться болевая и грубая температурная чувствительность. В этот период легкий угол большого пальца иглой и даже простое прикос­новение к коже вызывали резкое и мучительное болевое ощущение. Приложение теплового раздражителя (+45° и выше), а также холодового (+10° и ниже) вызывало столь же резкие и очень не­приятные температурные ощущения. Все эти ощущения носили раз­литой характер: определить место приложения раздражителя не удавалось. Значительно позднее стала восстанавливаться чувстви­тельность тактильная и тонкая температурная. Вскоре болевые ощущения приобрели обычный, нормальный характер, и опять появилась способность точно локализовать наносимые раздра­жения.

На основании своих наблюдений Хэд пришел к выводу о суще­ствовании двух видов чувствительности: филогенетически древней, примитивной и позднее появившейся тонкой. Однако этот вывод тре­бует дальнейших подтверждений, так как некоторые факты ему противоречат. Описанные Хэдом наблюдения следует рассматри­вать как лишнее подтверждение коркового взаимодействия им­пульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, а также зна­чения тактильной чувствительности для точной локализации на­носимых на кожу раздражении.

Факторы, определяющие чувствительность кожного анализатора. Существенное влияние на чувствительность кожного анализатора оказывают температура кожи и состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных сосудов). Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к так­тильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается. Изменение температуры влияет и на порог простран­ственного различения.

Чувствительность к теплу и холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям. Как правило, она особенно велика при тем­пературе кожи 28—30°. Наблюдения над чувствительностью кожи руки показали, что при этой температуре разностный порог ощу­щения нередко может достигать 0,1°. Чувствительность понижается к тепловым раздражителям при адаптации- кожи к низкой темпе­ратуре, а к холодовым — при адаптации к высокой температуре.

Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального отдела анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие с периферии импульсы, оказы­вает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-вторых, меняется возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повы­шается, если афферентные импульсы достаточно интенсивны и осо­бенно при образовании жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых. Слабые тактильные и температурные раздражения, в особен­ности длительно и часто повторяющиеся, наоборот, понижают воз­будимость корковых клеток и приводят к развитию в них процесса торможения. Методом условных рефлексов показано, что такие раздражения легко вызывают иррадиацию торможения.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и под влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражении, а также порог их пространственного различения в условиях освещения ниже (т. е. чувствительность выше), чем в темноте. Порог тактильных раздражении понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов двигательного анализатора (например, при нанесении болевого раздражения путем внутримышечной инъекции солевого раствора). Повышение кожной чувствительности при раздражении централь­ного отдела зрительного и двигательного анализаторов объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализа­тора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной индукции, возникающей под влиянием сильного оча­га возбуждения в корковом отделе другого анализатора. Так, зна­чительное мышечное напряжение резко повышает порог болевых и тактильных раздражении, т. е. понижает чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог пространственного разли­чения тактильных раздражении, оказывает утомление. Надо пола­гать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную роль играют корковые процессы.