Насколько чувствителен нос?

Нередко вещества, обладающие очень сильным запахом для насекомых, с нашей точки зрения пахнут весьма слабо. Это дает основание думать, что у насекомых обоняние TOHbiiieL чем У__лЩ?й: Такая мысль была бы правильной только в том "случае, если бы обоняние всех животных было «настроено» на одни и те же вещества. На самом деле чувствительность человеческого носа не столь уж ничтожна. Разумеется, если с ним небрежно обращаться, не считаться с тем, что он может испортиться, если, наконец, он прокопчен табачным дымом, оглушен «благоуханием» бензина или разъеден различными химикалиями, от него вряд ли можно многого ожидать. Профессиональный нос, однако, творит чудеса, если он принадлежит парфюмеру, или дегустатору, или, например, дикарю, который, выслеживая дичь, полагается на свой нос не меньше, чем на глаза. У слепых ощущение запаха бывает порой настолько сильно развито, что служит прекрасным дополнением к слуху и осязанию, и странно, что медики не уделяют должного внимания развитию у них обоняния. Чтобы ощутить запах, мы должны вдохнуть через нос пахнущий воздух, а для закрепления ощущения — активно и многократно повторить эту операцию." Чувствительная к запаху область расположена в верхней части носового хода, в так называемой обонятельной щели, и при обычном дыхании большая часть вдыхаемого воздуха минует ее. Наименьшая концентрация пахучего вещества, вызывающая ощущение запаха, известна в науке как пороговая концентрация. Ее можно выразить различными способами: в граммах пахучего вещества на литр или — иногда — числом молекул этого вещества в 50 куб. см воздуха, который, как считают, идет на один «нюх». Измерения порога проводили различными способами и с различной степенью точности. Одна из таких систем, разработанная и широко используемая Э_лсбергомЛ получила название метода.вдувания. По этой методике воздух, содержащий в определенной концентрации пахучее вещество, с помощью 3 Р. X. Райт 65 ризатора вдувают непосредственно в обонятельную щель. Это, разумеется, совершенно неестественный, даже противоестественный метод, и для его осуществления необходимо, чтобы подопытные были очень терпеливы и общительны. Другой, альтернативный способ — это обычное «нюханье»; такой способ, вероятно, предпочтительнее, хотя при использовании его труднее соблюдать количественный контроль. Используя метод простого «нюханья», Нейхаус измерил порог чувствительности для ряда химических соединений у человека и у собаки. Ниже приведены некоторые полученные им данные. Пороговая концентрация (число молекул в куб. см воздуха) Вещество Уксусная кислота Масляная кислота Этилмеркаптан Альфа-ионон * Собака 2хЮ5 9хЮ3 2хЮ5 1ХЮ5 Человек 5хЮ13 7хЮ9 4хЮ8 ЗхЮ8 Здесь приведены средние значения пороговой чувствительности, но следует учитывать, что всегда существуют значительные отклонения для отдельных подопытных, будь то люди или собаки. Так, например, в группе из двенадцати собак (десять немецких овчарок, один ротвейлер и один ховаварт) порог варьировал от 1,7хЮ3 до 12 х 103 молекул на кубический сантиметр воздуха. Согласно результатам, полученным Нейхаусом, запахи можно разделить на две основные группы:.запахи типа уксусной и масляной кислот, которые собака чувствует в концентрациях в миллион раз меньших, чем мы, и запахи типа меркаптана и ионона, для которых порог чувствительности у собаки только в тысячу раз выше нашего. Быть может, чучувствительность собаки, в миллион раз превышающая человеческую, объясняется ее естественной приспособленностью к улавливанию запахов, которые мы не воспринимаем. А в случае, когда чувствительностьотличается только в тысячу раз, можно предполагать, что человек и собака имеют сходные рецепторы, но пахучие молекулы легче достигают рецепторов 1 а- и р-иононы представляют собой широко известные душистые вещества, используемые в парфюмерной и пищевой промышленности.— Прим. перев. 66 собаки, чем человека. Совсем недавно де Врис и Стювер пытались установить.абсолютную чувствительность человеческого носа. В работе с "пороговыми концентрациями они^подсчитали, какая часть из предполагаемых 50 кубических сантиметров воздуха, втягиваемая носом за один вдох, действительно попадает в него и проходит через обонятельную щель. Зная этот объем воздуха, они смогли определить, какое число молекул достигает окончаний обонятельного нерва. По их подсчетам, для возникновения импульса на каждое нервное окончание должно приходиться до восьми молекул пахучего вещества. А для того, чтобы возникло ощущение запаха, необходимо совместное действие около 40 нервных окончаний^ Поскольку маловероятно, чтобы у собак дело обстояло принципиально иначе, эти ученые сделали вывод, что наша чувствительность не ниже, чем у собак. Однако собаки, "тезусловно, превосходят нас в способности воспринимать гораздо более широкий спектр запахов; кроме того, строение их носа таково, что воздух имеет более свободный доступ к чувствительным окончаниям, а мозг лучше приспособлен к фиксированию, запоминанию и истолкованию «пахучей информации», которую ему предоставляет нос. Раз уж речь зашла о пороговых концентрациях, давайте посмотрим, что в этом плане известно о возможностях других животных. Вопрос о насекомых мы уже рассматривали, причем ясно, что по отношению к воспринимаемым ими запахам их чувствительность приблизительно такая же, как у собаки или у человека. Гофф изучал пороговую чувствительность крыс довольно интересным способом. Он научил их в ответ на ощущение запаха нажимать на впускной клапан в ингаляционной камере, а затем снижал интенсивность запаха до тех пор, пока крысы не переставали правильно реагировать на него. Таким путем Гофф нашел, что пороговая концентрация для такого соединения, как пентан, составляла у крыс 1х108 молекул в 1 куб. см воздуха. Линдеманн, изучив способность ежей (Erinaceus paeus) реагировать на различные запахи, выяснил, что они могут обнаруживать присутствие съедобного жука на расстоянии одного метра, а приближение врага ((например, собаки) — девяти метров. 3* 67 Обычно считают, что у птиц обоняние развито сравнительно плохо, но в действительности этим просто очень мало занимались. Колибри, например, в поисках цветов, по-видимому, полностью полагаются на зрение. Известно, что Михельсен приучил самцов белых голубей Карно различать запах таких веществ, как втор-бутилацетат и октан. Другой ученый, Банг, показал, проведя анатомические исследования, что по крайней мере три вида птиц имеют хорошо развитые органы обоняния, а Овре и тингтон подтвердили это, изучая поведение птиц одного из них — индюшачьего грифа Cathartes aura (L.), который питается падалью. Экспериментаторы показали, например, что эти птицы могут находить мясо, спрятанное под слоем листьев. Вероятно, животным, питающимся падалью, вроде грифов, обоняние необходимо в гораздо большей степени, чем колибри. Однако в целом птичьим обонянием пока, к сожалению, пренебрегают. Рыбам в этом смысле уделяют значительно больше внимания. Это, видимо, связано с замечательной способностью отдельных видов рыб находить обратный путь в ту реку, где они родились. Двум американским ученым выдали патент на использование фенилацетата калия для отпугивания (без отравления) рыб. Это достигалось добавлением фенилацетата в воду в ничтожных концентрациях (одна часть в десяти триллионах частей воды, то есть 1: 1013). Д. М. Стивене, изучая некоторых вест-индских рыб, обнаружил, что они реагируют на водный экстракт из тканей млекопитающих или живого планктона в разведении 1: 109. Этими веществами оказались, в частности, креатинин, молочная кислота и глутаминовая кислота: NH HN=C/4C=O креатинин CH3-N СН2 СН3 — СНОН — СООН молочная кислота НООС—СН2—СН2—СН — СООН | глутаминовая кислота NH2 (Глутаминовая кислота представляет собой активную основу хорошо известного глутамината натрия, используемого в качестве пищевой приправы.) 68 Даже после того, как Стивене ослепил рыб, они продолжали реагировать на приманку. Это еще одно свидетельство, что рыбы пользуются обонянием при поисках пищи в темноте или в очень мутной воде. Очень хорошо развито обоняние у угрей (Anguilla anguilla (L.)), чьи удивительные миграции заставляют нас поговорить о них отдельно. Тейхманн обучал европейских угрей различать синтетические запахи C-фенилэтилового спирта (нами он воспринимается как запах розы) и а-ионона (запах фиалки). Пороговая концентрация для нилэтилового спирта оказалась равной 1: ЗхЮ18 частей воды, а для ионона —1: ЗхЮ14 частей воды. На основании этих результатов автор пришел к заключению, что по чувствительности обоняния угорь не уступает собаке. Пороговые концентрации — это. такие концентрации пахучего вещества в среде, ниже которых запах не ощущается. При концентрации выше пороговой сила запаха, естественно, нарастает, однако это трудно измерить, так как весьма сложно дать количественную оценку силе наших чувств или ощущений. В этом случае нам помогает так называемый закон Вебера—Фехнера, который в общем виде с некоторыми ограничениями приложим к оценке разного рода физических ощущений. Предположите, что вам показывают несколько бумажных пакетов, заполненных различными количествами песка, и просят выбрать из них те, которые весят столько же, сколько предложенный контрольный пакет. Вы должны это проделать, по очереди поднимая эти пакеты, без каких-либо средств взвешивания. Если после этого вы взвесите пакеты, то обнаружите, что ваш выбор был не совсем точным. Так, например, контрольный пакет весит 16г, а вес выбранных вами пакетов колеблется в пределах от 15 до 17 г. В таком случае вы можете сказать, что для контрольного веса 16 г минимально заметное различие составляет 1 г, а их отношение равно 1/16. Если затем вы повторите этот эксперимент с контрольным пакетом, весящим 16 кг вместо 16 г, вы обнаружите, что эта минимально заметная разница составит 1 кг, то есть отношение 1/16 сохранится. Если это повторить с контрольным весом 32 кг, разница составит 2 кг и т. д. Точно так же, если вы стоите в темноте около дома и смотрите на два окна, одно из которых освещено 1000 чей, а другое — иным количеством, то вы можете сказать, 69 сколько свечей следует прибавить или отнять, чтобы уравнять освещенность обоих окон, то есть можете снова определить эту минимально заметную разницу, выраженную в свечах. Предположим, что требуемое количество равно 80 свечам; тогда, если бы число свечей в контрольной комнате было равно 100 вместо 1000, минимально заметное различие составило бы приблизительно 8 вместо 80. Это же правило выдерживается для интенсивности звука, чувства вкуса и многих других ощущений.'Вообще говоря, если х представляет собой силу раздражителя, измеренную в соответствующих единицах (граммах, свечах или частях на миллион), а Ах— тот минимум этих единиц, на который нужно увеличить х, чтобы достичь ощущения минимального различия, тогда Ах/х величина постоянная *. Это обобщение было предложено Вебером более 100 лет назад. Фехнер, которого часто называют отцом психофизики, развил его следующим образом. Если Axjx= =const для минимально ощутимого различия, это должно быть справедливо и для других приращений величины данного раздражителя, что математически можно записать так: dS = C-. где dS представляет прирост ощущения, вызванный усилением раздражителя dx, действие которого лось на действие уже существовавшего раздражителя х, а С — коэффициент пропорциональности. Математика — это количественная логика, и, раз уж мы выразили математически какую-то идею, обычные преобразования позволяют нам логически развить количественные следствия нашей идеи. Не вдаваясь в подробности этих математических преобразований, скажем лишь, что если то S — a logx — alogx0, 1 Дх обозначают величину так называемого разностного, или дифференциального, порога ощущения.— Прим. перев. 70 где S — сила ощущения (измеренная тем или иным способом); log х — логарифм силы (энергии, концентрации и т. д.) раздражителя, вызывающего данное ощущение S; log х0— логарифм силы раздражителя, вызывающего пороговое ощущение, а а — константа. Именно это логарифмическое отношение между силой раздражителя и силой ощущения называют законом бера—Фехнера (или Фехнера—Вебера). Главное в этой законе то, что он показывает возможность постановки эксперимента несколько иного типа. (В первом ээксперименте было просто показано, что Ax/x=const для минимально ощутимого различия.) Если эта формула верна, тогда в соответствии с основами математики графическое изображение зависимости ощущения 5 от логарифма силы раздражителя х должно представлять собой прямую линию. Прежде чем мы увидим, каким образом эти закономерности применимы к запахам, следует обратить внимание еще на одно обстоятельство. Когда концентрация пахнущего материала равна нулю, ощущение запаха тоже, естественно, равно нулю. Нулевое значение ощущения сохранится до тех пор, пока значение концентрации, возрастая, не достигнет порогового (х0) и несколько не превысит его. Поэтому интенсивность ощущения и величина концентрации пахнущего материала различаются тем, что одна из этих величин может быть равна нулю, тогда как. другая может иметь в это время отличное от нуля значение. Ученые из Горнорудного бюро США несколько лет назад использовали следующий грубый метод количественной оценки силы запаха. Их интересовало, можно ли посылать аварийный сигнал работающим в угольных шахтах путем добавления сильно пахнущего вещества в вентиляционную систему или к сжатому воздуху, на котором работают пневмобуры. Для этого им нужно было узнать, какое количество пахучего вещества создает ощущение запаха определенной силы. Сначала они создали прибор для получения смеси воздуха с этилмеркаптаном — веществом, обладающим при добавлении его в воздух сильным и весьма неприятным запахом. Затем шести наблюдателям, участвующим в опыте, было предложено испытать запах этилмеркаптана в различных концентрациях и попытаться оценить силу его по следующей шестибалльной системе. 71 Оценка 0 соответствует полному отсутствию ощущения запаха; оценка 1— наличию еле ощутимого запаха, на грани восприятия; оценка 5 соответствует очень сильному ощущению запаха, максимальной интенсивности его; однако такой запах должен восприниматься только как запах и не вызывать никаких других физиологических реакций, например раздражения глаз или дыхательных путей, тошноты и т. д. Промежуточные оценки должны были относиться к следующим ощущениям запаха: 3 — отчетливый запах средней силы между 1 и 5; 2 — слабый, воспринимаемый ¦как промежуточный между 1 и 3, и, наконец, аналогично двум предыдущим 4 — сильный, промежуточный между 3 и 5. В соответствии с этой шкалой испытуемые и должны были записать свои оценки интенсивности запаха разных концентраций. Их показания не всегда совпадали, однако при участии в опыте нескольких испытуемых (обычно шести) и последующем вычислении средних значений можно было получить вполне удовлетворительные результаты измерений интенсивности запаха. Поскольку один из испытуемых был недостаточно «разборчивым» (он почти все запахи оценил одинаково, как 2) и, кроме того, участвовал менее чем в половине экспериментов, при построении общего графика я отбросил его оценки (фиг. 9). Каждый кружок на графике представляет собой среднюю из пяти (иногда четырех) оценок силы запаха. Например, последний кружок (слева внизу), означает, что только один из пяти человек почувствовал запах соответствующей концентрации; в результате среднее значение силы запаха в этом случае составило 0,20.

Следующий кружок означает силу запаха 0,60, потому что его почувствовали трое из пяти испытуемых, и т. д. Полученный график интересен, во-первых, тем, что, несмотря на очень приблизительный метод оценки интенсивности запаха, на нем отчетливо видна линейная зависимость силы ощущения от силы воздействия в соответствии с законом Вебера—Фехнера. Во-вторых, эта зависимость сохраняется в огромном диапазоне коцентраций. Если пороговая концентрация для человека в среднем составляет около 1 х 10~3 частей на миллион частей воздуха, то максимальная из испытанных концентраций, дающая ощущение тошноты E баллов), составляет 104 частей на миллион частей воздуха, то есть она в 10 миллионов раз превышает пороговую концентрацию. 72 4 3 2 п j i - - ос 1! 1 / / /о о 1 1 у /о 1 1 1 1 о о/ 7 / 1 1 1 ОО - 1 -5 -4 -2 ~ О / Log С Фиг. 9. На этом графике представлены результаты ээкспериментов Фельднера с этилмеркаптаном. S — сила запаха, установленная по шестибалльной шкале, a log С — логарифм числа частей пахучего вещества на миллион частей воздуха. Это графическое изображение закона Вебера — Фехнера. Использование логарифмического масштаба создает растяжение оси абсцисс для малых концентраций и сжатие для больших. Отрезок шкалы от logC=—5 до log С=5 соответствует диапазону концентраций от 0,00001 до 100 000 частей на миллион. Оказывается^наш нос чувствителен не только к громадному числу различных запахов, но и к огромному диапазону их концентраций. Дри этом небольшие качественные различия в запахах мы улавливаем гораздо лучше, чем небольшие изменения в силе какого-нибудь одного запаха. Из графика видно, например, что концентрацию каптана приходится обычно изменять примерно втрое, чтобы достичь минимально ощутимого различия в силе запаха, то есть Дх/х=1/а для минимально ощутимого различия. Это означает, что между верхним и нижним пределами восприятия запаха содержится лишь около 25 или 30 единиц JND. 73 Таким образом, наши носы „представляют собой весьма неважные приборы для количественной оценки силы запаха, однако для качественной работы, если ими пользоваться надлежащим образом, они превосходные Поэтому было бы ошибкой, экспериментируя с запахами, добиваться сколько-нибудь значительной точности в количественном отношении. Все это важно учитывать при разрешении таких практических задач, как, например, загрязнение воздуха промышленными предприятиями, распространяющими отвратительные запахи. Если мы просим население охарактеризовать силу запаха, не следует пытаться улавливать в ответах тонкие различия, которые позволили бы делать какие-либо количественные оценки. Для обсуждения подобных вопросов необходимо тщательнейшим образом подбирать слова,, если мы хотим избежать несущественных аргументов. Если, например, принять в качестве стандарта следующую терминологию и соответствующую ей шкалу оценок, то мы увидим, что ответы людей редко будут отличаться более чем на единицу: Сценка Описание запаха 0 Отсутствует 1 Едва заметный 2 Отчетливый 3 Умеренный 4 Сильный 5 Невыносимый Эта шкала ничего не говорит о том, приятный это запах или неприятный. Она касается только силы запаха^,'Слова здесь подобраны таким образом, чтобы можно было избежать неопределенных сравнений типа «очень слабый» или «довольно сильный». Со всем этим связан, вероятно, самый любопытный из вс"ех, интересных фактов, касающихся запаха: ведь почти не существует «бесхарактерных» запахов. Каждый отчетлив, и, что самое замечательное, каждый сохраняет свою отчетливость до самого порога восприятия. Только вблизи пороговой концентрации существует некоторая неопределенность, приводящая к таким замечаниям, как: «... да, я чувствую что-то, но я неуверен...», но, едва только*пах усилится, хоть слегка, ответ меняется на вполне 74 положительный: «... теперь есть, очень слабый, но я могу узнать eroj^J - Наши глаза не обладают такой способностью распознавать цвета при слабом освещении. Предел цветового восприятия лежит гораздо выше порога восприятия света вообще. Это привело к открытию в сетчатке глаза, или, как ее называют, ретине, двух типов светочувствительных приемников (эти рецепторные клетки за свою форму получили название палочек и колбочек 1). Тот факт, что наши носы продолжают различать запахи даже при малых концентрациях пахучего вещества, может рассказать кое-что важное о их работе.. Существует много запахов,_хар_актер_доторых меняется в зависимости от концентрации._ Вероятно, в качестве примера лучше всего" взять запах скунса; в больших концентрациях он отвратителен, а при сильных разведениях напоминает запах мускуса и может не нравиться уже лишь по ассоциации. (Иначе почему бы мускус считать почти незаменимым ингредиентом при изготовлении самых высококачественных духов да еще придавать его запах большинству сортов туалетного мыла?) Изменение качества с изменением интенсивности не означает полной потери первого. Когда наши глаза видят свет, но не могут определить окраски,— вот это потеря качества. С изменением интенсивности оптическое качество менялось бы только в том случае, если бы свет, красный при одной интенсивности, казался желтым или голубым при другой, а этого, как известно, не. бывает. ' Изменение качества запаха в зависимости от изменения его силы характерно, по-видимому, для сложных запахов, в состав которых входит несколько пахучих веществ с разными пороговыми концентрациями. По мере уменьшения концентрации отдельные компоненты один за другим выпадают. Тот запах, который остается последним, тоже вполне специфичен, но имеет уже другое качество^ В последние годы закон Вебера — Фехнера проверяли] главным образом С. С. Стивене и его последователи в США. 1 Колбочки ответственны за «дневное» зрение, при ярком освещении, за различение деталей и цветовое зрение; палочки функционируют преимущественно при слабом освещении, невосприимчивы к цвету, обеспечивают черно-белое «сумеречное» зрение.— Прим. перев. 75 По ряду причин Стивене исходил из предположения, что лучший способ количественного определения силы какого-либо ощущения состоит в том, чтобы испытуемый, сравнивая его с некоторым стандартом, принятым за единицу, сообщал, какую часть стандарта (а/2, 1/s и т. д.) составляет это ощущение или во сколько раз (в 2, 3 и т. д.) оно превосходит стандарт. (Много лет назад чего-то подобного хотел добиться Плато, когда просил восьмерых художников изобразить ему серый цвет, занимающий строго среднее положение между белым и черным.) Фельднер делал по-другому: он просил испытуемых представить себе какую-нибудь линейную шкалу, вроде линейки с делениями, и решить, где на этой шкале — хотя бы приблизительно — располагается запах данной силы. ^Одним из достоинств метода «установления пропорции» Стивенса было то, что неопределенность в пропор^ ции можно сравнивать с величиной этой пропорции, точно так же как едва заметное изменение в раздражителе можно соотнести с величиной (силой) этого раздражителя. Чтобы понять это, давайте вернемся к математематическому выражению закона Вебера — Фехнера. Там мы имели дело, что весьма существенно, с фиксированным ощущением и меняли величину раздражителя х, чтобы найти, насколько должна измениться величина раздражителя Ах для получения едва заметного отличия в величине ощущения. Используя метод установления пропорции (метод Стивенса), мы можем делать обратное: задать определенное соотношение двух раздражителей и посмотреть, насколько точно воспринимается это соотношение разными людьми. Иначе говоря, в то время как Вебер сравнивал Ах с х, Стивене сравнивает AS с S. Поскольку два различных оттенка серого цвета, например, сохраняют одну и ту же относительную яркость при слабом и сильном освещении, Стивене считает, что AS _ hx S ~П~> где S— ощущение, измеренное методом установления пропорции, х — раздражитель, измеренный в таких физических единицах, как граммы или части на миллион, an — коэффициент пропорциональности. 76 Фиг. 10. Графическое изображение результатов эксперимента Джонса с бензолом по методу Стивенса. Людей, участвовавших в опытах, просили установить силу запаха растворов бензола путем сравнения с силой запаха среднего раствора из стандартной серии, величина которой была принята за 10. Зависимость логарифма установленной силы запаха (log УСЗ) от логарифма величины давления паров (log ДП) бензола представляет собой почти прямую линию. Обычные математические преобразования этого выражения показывают, что а при логарифмировании правой и левой частей этой формулы получаем n)ogx — n logx0, где х0— пороговое значение раздражителя. 77 Фиг. 11. Графическое изображение результатов эксперимента Фельднера с этилмеркаптаном по методу Стивенса. График представляет собой кривую, поскольку участвовавших в опыте просили установить силу запаха по шестибалльной шкале, а не путем сравнения с каким-то определенным стандартом. 78 И снова смысл этого математического преобразования заключается в том, что оно определяет постановку эксперимента. Если мы измерим S методом установления пропорции и отложим по одной оси координат величины logS, а по другой — значения log x, то зависимость должна изображаться в виде прямой линии. Это было выполнено Джонсом, который приготовил серию растворов бензола разной концентрации в не имеющем запаха минеральном масле и принял силу запаха образца из середины серии равной 10 единицам. Затем он попросил 36 человек оценить запах всех этих растворов по сравнению с принятым им стандартом и получил вполне воспроизводимые средние величины этих оценок; при нанесении их на график была получена достаточно хорошая прямая (фиг. 10). Джонс проделал аналогичные опыты с рядом других пахучих веществ, но ни одно из выбранных им соединений, к сожалению, не имело достаточно низкого порога, так что он не смог охватить миллионкратного диапазона концентраций, как это сделал Фельднер. Различие в графиках, построенных по Веберу—неру и соответственно Стивенсу, состоит в том, что в первом случае строят зависимость S от log л:, а во втором — зависимость logS от log л:. Что это не одно и то же, можно увидеть, если взять данные Фельднера для на (которые дают очень хорошую прямую по Веберу) и использовать их для построения графика по методу венса (фиг. 11). В этом случае график, представляющий собой выраженную кривую, свидетельствует о том, что эти два метода действительно различны. Кривая, полученная из данных Фельднера в координатах Стивенса, отнюдь не доказывает неправильности формулы Стивенса, так как Фельднер не просил своих испытуемых установить пропорцию силы запаха. (Это еще раз показывает, насколько тщательно нужно формулировать вопросы не только в психологических экспериментах, но и во всех экспериментах, связанных с ощущениями.) Далее мы увидим, что способ оценки и измерения силы ощущений Стивенса предполагает постановку некоторых экспериментов, возможность и необходимость которых мы даже не представляли. Кроме того, эти данные пригодятся нам, когда мы начнем думать о запахе как о способе передачи информации.

Глава VIII

Рыбы

В апреле 1958 г. несколько тысяч мальков американского лосося (Salmo gairdnerii) длиной от 15 до 20 см были выпущены рыборазводным хозяйством на реке Элси ((побережье штата Орегон, США). Перед тем как выпустить, рыб пометили, отрезав у них особым образом плавники, без которых они вполне могли обойтись. Пять месяцев спустя, 5 сентября 1958 г., одна из этих рыб была выловлена сетью вблизи побережья Аляски, то есть на расстоянии 3200 км от места выпуска. Длина рыбы увеличилась до 35 см. Ее вновь пометили, на этот раз меткой с номером, и выпустили в море. Через семнадцать месяцев E февраля I960 г.) эта рыбка-путешественница, теперь уже более 60 см -в длину, вернулась в рыборазводное хозяйство на Элси, где она родилась около двух лет назад. За двадцать лет до этого аналогичный эксперимент провели на противоположном побережье Северной Америки. В 1938 г. Хантсман пометил 31 359 мальков семги (Salmo salar), перед тем как выпустить их вСеверо-ную Маргари — реку на острове Кейп-Бретон (Нова5 Шотландия). 17 июня 1940 г. одна из этих рыб была поймана, помечена и вновь выпущена в Бонависте ((Ньюфаундленд), а еще через три месяца — 21 сентября 1940 г.— выловлена на крючок на реке Маргари на расстоянии 3 км от места первого выпуска и 910 км (по кратчайшему пути — морем) от Бонависты. Уже очень давно было известно, что семга (Salmo salar), американский лосось, или «лососевый таймень» (Salmo gairdnerii), и различные виды тихоокеанского лосося ((кижуч, нерка и т. п.), которые мечут икру в прохладной и чистой воде рек с сильным и быстрым течением, уходят на несколько лет (от 2 до 7, у каждого вида по-разному) в море, а потом снова возвращаются в родные места откладывать икру. В экспериментах, проведенных с этими рыбами, особенно важным оказалось то обстоятельство, что рыб переписывали и метили до того, как они покидали родную реку, потом вновь метили и регистрировали далеко в океане и, 80 наконец, отмечали в третий раз, когда они возвращались домой. Если бы не эти меры, нельзя было бы считать наверняка, что та рыба, которая вновь вернулась в родную реку, уходила за пределы эстуария \ в море. Других рыб метили в открытом море, а позднее вылавливали в реках во время нереста за тысячу и более километров от этого места. В таких случаях нельзя было бы с уверенностью говорить о возвращении рыб, однако опыты неопровержимо доказывали большую вероятность именно возвращения. В одном из таких экспериментов 469 326 мальков нерки (Oncorhynchus nerka) пометили, до того как они покинули нерестилища озера Калтус (Британская Колумбия.), расположенного на притоке реки Фрэзер. По ходу наблюдений 16 553 экземпляра из помеченных рыб были выловлены уже в зрелом возрасте, причем 4995 — в том же озере Калтус, а 11 558— в его окрестностях. Хотя при этом ловушки ставили и в других притоках Фрэзера, практически ни одна из помеченных рыб в эти ловушки не попала. Не все эксперименты дали такие ясные и точные результаты. Бывали и заблудившиеся рыбы. Но и возвращающееся большинство, и заблудившееся меньшинство совершенно необходимы, так как обеспечивают ббиологическое выживание вида. В одной из предшествующих глав я объяснял биологическое преимущество насекомого, заботливо выбирающего место для откладывания яиц. Это преимущество остается в силе и для рыб. Если рыба выросла и готова к метанию икры, значит, ей удалось преодолеть все опасности ненадежного и враждебного мира. Первый шаг к выживанию был сделан, когда рыба появилась на свет при благоприятных условиях; поэтому, если она сможет выметать икру в точно такой же среде, условия развития потомства окажутся, возможно, не наилучшими, но зато наверняка подходящими. В то же время в этом процессе желателен какой-то процент «блуждающих» рыб, чтобы время от времени образовывать новые косяки, направляющиеся в новые реки. Это может оказаться необходимым в том случае, если путь к родной реке будет закрыт из-за оползня, или обвала, или какого-то искусственного препятствия, например плотины гидростанции. 1 Эстуарий — широкое устье реки, доступное для приливов. 81 На западном берегу Северной Америки каждая река и часто даже каждый приток, по-видимому, имеет собственное «стадо» лосося, количественный состав которого можно довольно точно предсказать на основании сиссистематических наблюдений. Если косяк или часть его не возвращалась на родину из-за каких-то геологических или гидрологических препятствий, позднее где-нибудь в другом месте всегда удавалось обнаружить новую, ранее не зарегистрированную стаю рыб, которая, по-видимому, и была отбившейся частью старого косяка. Возвращение рыб в родные реки не является их врожденным (то есть генетически предопределенным) свойством. В противном случае потомство ««заблудившихся» рыб продолжало бы возвращаться в ««родовую» реку и никаких новых маршрутов не образовалось бы. Обычно мальки выводятся из икры на том же месте, где эта икра была отложена, однако вовсе не обязательно, чтобы эти два места совпадали. Давайте посмотрим, что получилось"^ результате одного научного эксперимента (фиг. 12). В 1949 г. на нерестилищах реки Хорзфлай в Британской Колумбии было собрано большое количество икры нерки (Oncorhynchus nerka). Эту икру переправили в баках в рыбный инкубатор на озеро Хорзфлай, где из нее вывелись мальки, которые провели там первый год своей жизни. Река Хорзфлай и озеро Хорзфлай находятся по разные стороны горного водораздела, так что икра была отложена в воде одного района, а развивалась в воде другого. В 1950 г. 94 000 мальков из этой икры отправили на самолете в устье реки Хорзфлай, туда, где она впадает в озеро Квеснел, и выпустили там, пометив предварительно 64 500 мальков. Оттуда рыба могла скатиться в море обычным путем. В 1952 г., когда хотя бы некоторые из этих рыб, достигших уже трехлетнего возраста, должны были вернуться, за нерестилищами на реке Хорзфлай был установлен тщательный надзор. Из 6829 зарегистрированных трехлетних нерок 2228 были обследованы с целью обнаружить метку инкубатора. Однако ни одна из обследованных рыб метки не имела. С другой стороны, в районе инкубатора было поймано тринадцать трехлетних нерок, девять из которых оказались мечеными. Интересно, что ранее в этих местах нерка не попадалась. 82 7оз. Квеснел ъ.Хорзфлаи р. Хорэфлай БРИТАНСКАЯ КОЛУМБИЯ р. Фрэзер Ьз. Калтуе^ США Фиг. 12. На этой карте Британской Колумбии показаны реки и протоки, в которые заходят лососи. Реки северо-восточного района этой местности впадают в Ледовитый океан; реки юго-восточного района с нерестилищами отрезаны от моря плотинами гндростанций США. Северо-западный участок в основном не исследован. Поскольку через три года вернулись не все рыбы, наблюдение продолжали и в 1953 г. На следующий год на реке Хорзфлай насчитали 105 000 четырехлетних нерок, а из 46 917 обследованных в поисках метки обнаружили только одну меченую рыбу. В то же время в районе инкубатора возле самого выхода из него было выловлено 203 меченых и 66 немеченых нерок и еще 15 меченых рыб были найдены здесь мертвыми уже после нереста. 83 Время появления этой новой стаи у инкубатора совпало с обычным ходом нерки на реке Хорзфлай. Это, по всей видимости, указывает, что сроки хода рыбы на нерест наследственно определены, тогда как место нереста может быть искусственно изменено. Этот эксперимент (а также аналогичные эксперименты, проведенные в других местах) показал, что рыбы возвращаются не в ту реку, которую предпочли их родители, а в ту, где они вылупились из икринок и провели свои «прищлчивые годы». Таким образом, возвращение в родные реки не носит генетического характера, а является результатом «запечатления». Это название дано теперь хорошо известному явлению: животные, птицы или рыбы приобретают пожизненную черту, или манеру поведения, в результате воздействия (или «запечатления») определенного фактора внешней среды в критический период их развития, который обычно наступает довольно рано. Описанный эксперимент представляет собой лишь один из целого ряда опытов, говорящих в пользу того, что возвращение лососей в родные реки является скорее результатом «запечатления», чем проявлением таинственного «инстинкта возвращения». Но здесь есть одна характерная особенность. Икру, которая была отложена на реке Хорзфлай, переправили через горы самолетом на инкубатор, а затем мальков, которые вывелись из этой икры, самолетом же отправили к месту выпуска на озеро Квеснел. Поэтому, когда они выросли и пошли назад в составе стаи рыб, регулярно нерестящейся на реке Хорзфлай, им предстоял выбор — идти на нерестилища, где отложили икру их родители, или в район инкубатора, где они появились на свет. В обоих случаях нужно было двигаться незнакомым для них путем. И рыбы успешно добрались до инкубатора; это случилось не потому, что они помнили путь, которым четыре года назад спустились в море. Просто они вынуждены были свернуть в сторону, покинув спутников из основной стаи, потому что «помнили» не дорогу, а запах реки, где выросли, и эта «память» привела их прямо к выводной трубе инкубатора. А о том, что дорогу домой им указывал именно запах, говорит следующий эксперимент. Небольшая речка сакуа в штате Вашингтон (США) оказалась очень удобной для проведения опытов со стаей кижучей (Oncorhynchus kisutch), регулярно приходящей сюда на нерест. У этой 84 речки и ее притока Ист-Форк есть свои нерестилища. В ноябре 1952 г. Хаслер и Уисби установили ловушку для рыб как в основном русле, так и в притоке, на расстоянии около полутора-двух километров от места их слияния. После отлова рыб, направляющихся по обоим потокам, пометили и снова выпустили ниже развилки. Но перед выпуском каждую партию разбили на две группы и у одной из них замазали вазелином или бензокаиновой мазью 1 обонятельные ямки или просто заткнули их ватой, а у некоторых рыб сделали и то и другое. Вторую группу выпустили в воду нетронутой. Всего в нижнем течении реки было выпущено 302 рыбы, в том числе 226, пойманных в основном русле Иссакуа, и 76— в Ист-Форк. Обонятельные органы б<