Жизненный цикл голосеменных на примере сосны.

Особенности размножения голо­семянных растений будут рассмот­рены на примере наиболее распро­страненного у нас представителя хвойных — сосны обыкновенной (Pi- nus sylvestris). Сосна, как и все голо­семянные, — разноспоровое расте­ние. В мае у основания ее молодых побегов образуются пучки зеленова- то-желтых мужских шишек — строби­лов. Каждая шишка состоит из оси, густо одетой микроспорофиллами, на нижней стороне которых находят­ся по два микроспорангия — пыльце­вых мешка. В них вначале образуют­ся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых в результате мейотического деления развиваются гаплоидныемикроспо­ры,т.е.осуществляется процесс микроспорогенеза Далее следует процесс микрогаметогене- за, в результате которого спора пре­вращается в пыльцевое зерно — особое образование, несущее остат­ки сильно редуцированного мужско­го гаметофита и гаметы. Вначале внутри микроспоры в результате двух последовательных митотичес- ких делений образуются две малень­кие вегетативные клетки и еще одна большая антеридиальная клетка. Ве­гетативные клетки вскоре отмирают и превращаются в дисковидные об­разования, прилегающие к оболочке микроспоры. Антеридиальная клет­ка, в свою очередь, митотически де­лится на маленькую генеративную клетку и более крупную по размеру клетку трубки. В дальнейшем клетка трубки больше не делится, генера­тивная же клетка делится на две: сте­рильную клетку (или клетку-ножку) и сперматогенную клетку. Спермато- генная клетка путем мейоза дает на­чало двум мужским гаметам — спер- миям, чем и завершается гаметоге- нез. Так микроспора превращается в пыльцевое зерно.Зрелая пыльца имеет двойную оболочку: внешнюю — экзину и внут­реннюю — интину. У большинства сосновых пыльцевое зерно бобовид­ное, с двумя выступами — воздуш­ными мешками. Они играют роль по­плавков ориентирующих пыльцу определенным образом при попада­нии ее в «опылительную жидкость», выделяемую микропиле. Количество пыльцевых зерен обычно очень вели­ко. Они чрезвычайно легки, что по­могает их распространению ветром.Собрания мегастробилов назы­ваются женской шишкой, или просто шишкой. Шишки возникают на кон­цах побегов текущего года в числе одной или нескольких. Молодая, только что сформировавшаяся шиш­ка красноватого цвета, состоит из стержня и плотно прилегающих к нему чешуй. Чешуя двух типов: на­ружная — кроющая и внутренняя — семенная. Семенные чешуи пред­ставляют собой видоизмененный мегастробил. Обе чешуи срастаются друг с другом. На семенных чешуях формируются два семязачатка. Се­мязачаток несет мегаспорангий — нуцеллус, окруженный покровом — интегументом. На верхушке инте- гумент не срастается: остается узкий канал — пыльцевход, или микро­пиле.В нуцеллусе в большинстве слу­чаев возникает лишь одна клетка, так называемый мегаспороцит, или ма­теринская клетка спор, дающая на­чало мегаспорам. В результате деле­ния мегаспороцита путем мейоза образуются четыре гаплоидные ме­гаспоры, из которых, однако, функ­ционирует лишь одна. На этом за­канчивается процесс мегаспороге- неза, после чего начинается мегага- метогенез. Функционирующая ме­гаспора значительно увеличивается в размерах и в ней путем митотиче- ского деления начинается развитие женского гаметофита (мегагамето- фита).Развитие мегагаметофита начи­нается со свободного ядерного де ления. После образования опреде­ленного числа ядер в цитоплазме возникает большая центральная ва­куоль и ядра размещаются в постен- ном слое цитоплазмы. Позднее об­разуются клеточные оболочки. В ре­зультате возникает гаплоидный (!) эндосперм (у покрытосемянных он триплоидный), который представля­ет редуцированное тело женского гаметофита. На верхушке массива эндосперма из его периферических клеток формируются архегонии с крупными яйцеклетками. На этом развитие женского гаметофита за­вершается.

Поздней весной или в начале лета семенные чешуи в шишке не­сколько раздвигаются. К этому вре­мени семязачатки готовы к приему пыльцы. Обильное количество пыль­цы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными че- шуями и задерживается у микропи­ле, которое к тому времени начина­ет выделять «опылительную жид­кость», выступающую на верхушке семязачатка в виде капли. Пыльце­вые зерна быстро погружаются в нее и как бы засасываются внутрь, где и прорастают. После опыления семен­ные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.Через некоторое время после опыления начинается процесс опло­дотворения. У сосны период между опылением и оплодотворением ра­вен 12-14 месяцам. Пыльца, попав­шая на семязачаток, прорастает. Пыльцевая трубка прокладывает себе путь через микропиле к яйце­клетке. Достигший яйцеклетки кон­чик пыльцевой трубки разрывается и освобождает мужские гаметы — спермии. В яйцеклетку входит одна мужская гамета, в то время как вто­рая погибает. Соединяясь, яйцеклет­ка и спермии образуют первое дип­лоидное ядро зиготы — первое ядро спорофита.Диплоидный зародыш развива­ется из зиготы довольно сложным путем. Параллельно развитию заро­дыша из остатков нуцеллуса образу­ется тонкая пленка — эндосперм, из покрова же семязачатка — кожура семени, и таким образом весь семя­зачаток превращается в семя. Зак­рывшиеся шишки к этому времени продолжают дальнейший рост, ста­новятся деревянистыми и изменяют окраску, становясь коричневыми. После созревания семян чешуйки шишек вновь расходятся и семена высыпаются. Так осуществляются размножение, чередование поколе­ний и смена ядерных фаз у многих голосемянных растений.Подкласс хвойные включает 7 по­рядков, из которых будут рассмотре­ны: сосновые (Pinales), тиссовые (Taxales) и кипарисовые (Cupressales).

 

Чередование поколений в жизненном цикле голосемянных на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris):

1 — взрослый спорофит; 2 — женская шишка (зрелая и незрелая), 3 — мужская шишка, 4 — микроспорофилл с микроспорангиями, рассеивающими пыльцевые зерна; 5 — мегаспо- рофилл (семенная чешуя) с мегаспорангиями (семязачатками); 6 — пыльцевое зерно с раз­вивающимся мужским гаметофитом, состоящим на этой стадии из двух клеток; 7 — семяза­чаток, в котором мегаспора начинает развиваться в женский гаметофит; 8 — семенная чешуя;.9 — кроющая чешуя; 10 — зрелый мужской гаметофит, представленный пыльцевой трубкой с четырьмя ядрами, одно из которых выполняет роль гаметы; 11 — женский гаметофит (превра­щающийся позднее в гаплоидный яндосперм); 12 — архегонии со сформировавшейся яйце­клеткой (из которых развивается только один); 13 — семя, снабженное летучкой, в разрезе; 14 — зародыш; 15 — проросто

 

 

74. Распространение голосеменных, их роль в природе и практическое значение. Современные виды, несмотря на их небольшое число, распространены по всему земному шару, а в Северном полушарии образуют огромные массивы хвойных лесов. Голосеменные - высшие растения, которые характеризуются наличием семена и семенного зачатка, которые лежат открыто на чешуйках шишек (откуда и название отдела). Появление семена, которое имеет запас питательных веществ и защищенное кожурой, - значительный ароморфоз, что обусловило широкое и быстрое распространение голосеменных растений на суше. Важным приспособлением к жизни на суше есть возможность внутреннего оплодотворения (без воды). Пыльца хвойных растений переносится воздушными течениями. Попадая на расположенный открыто насіневий начаток, он образует пыльцевую трубку, которая достигает яйцеклетки и обеспечивает слияние гамет. После оплодотворения из семенных зачатков формируется семена. Семена имеет зародыш с корешком, почками и сім'ядолями, запас питательных веществ, и покрыто семенным кожурой.Значение голосеменных в природе очень велико. Эти растения образуют огромные площади хвойных и смешанных лесов, обогащая воздух кислородом. Леса регулируют скорость таяния снегов, уровень воды в реках, ослабляют шумы и силу ветров, закрепляют песчаные почвы. Лес – место обитания многих зверей, некоторые питаются побегами, семенами и шишками хвойных деревьев. Для человека голосеменные хвойные растения имеют неоценимое практическое значение. Древесина растений вышеописанной группы типа «мягких» пород используется как сырье для изготовления бумаги и как лесоматериал, из которого производят мебель, шпалы, столбы, мосты, т.д. До сих пор часто древесину хвойных пород используют как топливо. Хвойные деревья выделяют в воздух большое количество фитонцидов – летучих веществ, подавляющих развитие болезнетворных микроорганизмов. Поэтому в хвойных лесах размещают санатории и больницы для лечения людей, страдающих заболеваниями органов дыхания. Из частей хвойных деревьев получают лекарственные препараты - активированный уголь, камфору, а также эфирные масла для применения в парфюмерии, кондитерской промышленности, медицине. А семена сибирской сосны называют «кедровыми орешками» и употребляют их в пищу.

 

76. Общая характеристика цветковых растений. ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЯННЫЕ — MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAEЦветковые включают 165 поряд­ков, 540 семейств, около 13 000 ро­дов и, по-видимому, не менее 250 000 видов, объединяемых в 2 класса и 12 подклассов. Эта огром­ная, процветающая в настоящее время группа многократно превос­ходит по объему все прочие совре­менные группы высших растений, вместе взятые.Благодаря исключительной эво­люционной пластичности цветковые освоили широчайший спектр место­обитаний, составляя основную мас­су растительного вещества биосфе­ры. Важнейшая особенность покрытосемянных — то, что их семязачатки (семяпочки) за­ключены в полость завязи, образо­ванной некогда открытым плодолис­тиком, края которого срастаются между собой. В отличие от голосе­мянных пыльца цветковых попадает не непосредственно в микропиле, а на рыльце. Наличие рыльца, специа­лизированного участка плодолисти­ка, улавливающего пыльцу, — глав­ная отличительная черта этой груп­пы. Для цветковых характерно также крайнее упрощение мужского и жен­ского гаметофитов (рис. 218). Анте­ридии, как и архегонии, при этом полностью утрачиваются, а сам га- метофит представлен фактически одной или немногими высокоспеци­ализированными клетками, внутри которых и формируются гаметы.Уникальная особенность цветко­вых — наличие двойного оплодотво­рения: наряду с обычным образова­нием зиготы в результате слияния одной из мужских гамет (спермиев) с яйцеклеткой происходит слияние одного из двух спермиев с так назы­ваемым центральным (диплоидным) ядром зародышевого мешка. Из это­го оплодотворенного ядра развива­ется участок триплоидной запасаю­щей ткани семени — эндосперм. Стенки завязи после оплодотворе­ния разрастаются, в результате чего формируется особое образование — плод, заключающий семена. Плоды защищают семена и имеют множе­ство приспособлений для их распро­странения. Основными проводящи­ми элементами ксилемы взамен трахеид у цветковых становятся со­суды, а во флоэме ситовидные клетки заменяются члениками сито­видных трубок с клетками-спутница­ми, регулирующими их функции. Прогрессивные изменения косну­лись и многих других черт цветковых, что привело к мощной вспышке их формообразования, осуществив шейся в середине мелового периода и продолжающейся по настоящее время.Согласно наиболее обоснован­ным предположениям первые цвет­ковые растения появились в начале мела и благодаря комплексу про­грессивных признаков быстро заво­евали все доступное жизненное про­странство. Эволюционная пластич­ность этой группы определила мощ­ную вспышку формообразования цветковых и позволила им быстро заселить самые разнообразные ме­стообитания. Лишь в условиях климатических изменений мелового периода древние покрыто­семянные приобрели значительные преимущества и получили массовое развитие.Предполагается, что местом воз­никновения первичных покрытосе­мянных могла быть Юго-Восточная Азия. Это предположение основано на том, что именно здесь сохрани­лось наибольшее число архаичных форм покрытосемянных. Однако многообразие примитивных покры­тосемянных может объясняться и сравнительно мало изменявшимися климатическими условиями этого региона. По современным представ­лениям, первичные двудольные мог­ли быть быстрорастущими пионер­ными растениями горных или отно­сительно засушливых местообита­ний. Напротив, первые однодольные тяготели к избыточно влажным мес­тообитаниям и, вероятно, чаще рос­ли по берегам водоемов.

Чередование поколений в жизненном цикле покрытосемянных растений: 1 — взрослый спорофит, 2 — обоеполый цветок, 3 — пыльник (микроспорофилл), рассеива­ющий микроспоры, 4 — завязь (видоизмененный мегаспорофилл — плодолистик) с 1 семя­зачатком и 1 мегаспорой, 5 — пыльцевое зерно, в котором микроспора формирует 2-ядерный молодой мужской гаметофит, 6 — образование зрелого мужского гаметофита (пыльцевой труб­ки) и двух мужских гамет — спермиев с параллельным формированием зрелого женского га­метофита (зародышевого мешка) с яйцеклеткой и центральным диплоидным ядром, 7 — про­никновение спермиев в зародышевый мешок с последующим слиянием одного из них с яй­цеклеткой, а второго — с центральным ядром (двойное оплодотворение), 8 — плод с семена­ми, 9 — зрелое семя, 10 — разрез семени с зародышем и окружающим его триплоидным зн- доспермом (развивающимся из оплодотворенного центрального ядра), 11 — проросток Критерии эволюционнойпродвинутости цветковых в России чаще всего используются так назы­ваемыми филогенетическими систе­мами, которые по сути предпочти­тельнее называть эволюционными (в англоязычной литературе такие сис­темы относятся к «ортодоксальным» классификациям). Такие системы со­здаются на основе сравнения мор­фологических особенностей анали­зируемых групп и оценки — архаич­ности или продвинутости, выяснен­ных особенностей.Для оценки примитивности или продвинутости (степени специализа­ции) того или иного таксона обычно используют так называемые эволю- ционно-морфологические ряды, по­строенные в соответствии с критери­ями эволюционной продвинутости. Эти критерии определяют на основе анализа общих эволюционных тен­денций развития всей группы. Они, как считают, показывают главное на­правление эволюционных изменений отдельных органов или морфологи­ческих структур в рассматриваемой группе растений. Начальные члены каждого эволюционного ряда систе­матически оценивают как относи­тельно примитивные, а конечные — как эволюционно продвинутые. Ана­лиз отдельных таксонов на примитив­ность и продвинутость признаков по­зволяет в определенной степени оценить их положение в системе.

77. Строение цветка: цветоложе, околоцветник, андроцей, гинецей. Если у водорослей и большин­ства растений процесс бесполого и полового размножения простран­ственно разобщен, то у покрытосе­мянных эти процессы совмещены в едином органе — цветке (рис. 111). Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. В обоепо­лом цветке, а покрытосемянные — разноспоровые растения, осуществ­ляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыле­ние, оплодотворение и начальные этапы развития зародыша. Заверша­ется онтогенез цветка образованием плода с семенами. Особенности строения цветка обеспечивают осу­ществление всех этих функций с наи­меньшими затратами пластических веществ и энергии. Во многих отно­шениях цветок уникален и столь ха­рактерен для покрытосемянных, что эту группу нередко называют цвет­ковыми.

Обобщенная схема строения цветка:

1 — рыльце, 2 — завязь, 3 — столбик, 4 — семязачаток, 5 — тычиночная нить, 6 — связник, 7 — пыльник, 8 — пыльцевые зерна, 9 — микроспоры и пыльца, 10 — ле­песток, 11 — цветоложе, 12 — цветоножка, 13 — чашечка, 14 — гюдчашие, 15 — при­цветник, 16 — прицветничек Цветок возникает из конуса нара­стания цветоносного побега. Лис­точки околоцветника, тычинки и пе­стики последовательно образуются в виде бугорков из верхушечной мери­стемы. Первоначально процессы формирования и развития цветоч-

Главнейшие типы листосмы- кания (почкосложения) частей около­цветника:

1 — свернутое, 2 — створчатое, 3 — черепит­чатое ных структур осуществляются в цве­точной почке. Цветочная почка обыч­но состоит из почечного покрова (перулы), образованного почечными чешуями, т. е. видоизмененными ли­стьями, которые плотно окружают нераскрывшийся молодой цветок, или бутон. Иногда покров отсутству­ет, и бутон защищают молодые лис­тья, плотно облегающие отдельные цветки или целые соцветия.Существуют два типа цветочных почек: собственно цветочные почки, которые помимо чешуй несут только репродуктивные части, и смешанные почки, несущие репродуктивные ча­сти и зачатки вегетативного побега. Положение членов цветочного по­крова в бутоне относительно друг друга называется листосмыканием\ Известно довольно большое число типов листосмыкания. Главнейшие из них — створчатое, свернутое и черепитчатое (рис. 113). Тип листо­смыкания покровов цветка в буто­не — важный систематический при­знак. Его легко удается отразить на диаграмме цветка.По положению цветок бывает верхушечным или боковым, т. е. в ходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветно- го листа (прицветника). Часть побе­га между цветком и прицветником называют цветоножкой. Если цвето­ножка укорочена или отсутствует, то цветок сидячий. Верхняя расширен­ная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, т. е. покровы, гинецей и андроцей — цве­толоже, Цветоложе может иметь различные размеры и форму — уд­линенную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Разросшаяся часть цвето­ложа, расположенная между покро­вами цветка и гинецеем, называется тором. Части цветка принято делить на стерильные (к ним относятся по­кровы цветка, или околоцветник) и фертильные, т. е. репродуктивные. Репродуктивными частями являются андроцей и гинецей,У некоторых цветков в результа­те срастания цветоложа, нижних ча­стей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая ги- пантием. Она может быть разнооб­разной формы, иногда даже участву­ет в формировании плода (у шипов­ника) и весьма характерна для пред­ставителей семейства розоцветных и многих видов бобовых.Части цветка располагаются на цветоложе либо в виде ряда концен­трических кругов (циклический цве­ток), либо спирально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника расположены круга­ми, а внутренние по спирали. Такой цветок является гемициклическим, или спироциклическим. Обычно счи­тают, что эволюционно ациклические цветки архаичнее циклических, т. е. они образовались в процессе эволю­ции раньше последних.Члены каждого круга располо­жены чаще в промежутках между членами соседних кругов. В зависи­мости от количества членов или ча­стей в каждом круге цветок называ­ют: мономерным, или одночленным, если в одном круге один член (ива — Salix)] димерным, или двучленным, с двумя членами в круге; тример- ным, или трехчленным (многие однодольные); тетрамерным, или четырехчленным, — с четырьмя чле­нами в круге; пентамерным, или пя- тичленным, и т. д.Иногда число кругов и членов в них увеличивается(особенно у са­довых форм). Такой цветок называ­ют махровым. Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цвет­ка, либо с превращением в лепестки части тычинок. На явлении махрово­сти основано выведение сортов культурных роз, пионов, гвоздик и др.

Типы симметрии цветков: 1,2 — актиноморфные цветки очитка (Sedum) и герани (Geranium), 3,4 — зигоморфные цвет­ки горошка (Vicia) и яснотки (Lamium), 5 — асимметричный цветок канны (Carina)По особенностям симметрии цветки многих покрытосеменных мо­гут быть разделены вертикальной плоскостью, проходящей через ось, на равные половины не менее чем в двух направлениях. Это актино- морфные, или правильные, цветки. В процессе приспособления к опы­лению с помощью насекомых из ак- тиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные. Они могут быть разделены вертикальной плос­костью, проходящей через их ось, на две половины только в одном на­правлении (например, цветки многих бобовых). Существуют также асим­метричные цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (цветки валерианы ле­карственной — Valeriana officinalis, представители семейства канновых (Саппасеае)Главные части цветка: 1. Пестик - находится на самой верхушке цветоложа (один или несколько) и является женской частью цветка. Он обычно состоит из рыльца, столбика и завязи. Но бывают исключения – например, у тюльпана в пестике нет столбика. Рыльце обычно клейкое, шероховатое или даже ветвистое. Оно служит для прикрепления пыльцы. Столбик приподнимает рыльце.Самая нижняя, вздутая часть пестика – это завязь. Она содержит в себе семязачатки. Из завязи пестика после опыления и оплодотворения развивается плод, а из семязачатков образуются семена. В завязи вишни развивается один семязачаток, а у тюльпана их много. Поэтому у вишни из цветка развивается односемянный плод, а у тюльпана – многосемянный.

2. Тычинка - мужская часть цветка. Тычинки состоят из длинной, тонкой тычиночной нити и крупного пыльника, внутри которого развивается пыльца. Количество тычинок может различаться. Например: в цветке вишни имеется много тычинок, у тюльпана их только шесть.Вокруг главных частей цветка расположен околоцветник, основной функцией которого является защита органов размножения цветка и привлечение насекомых.

Околоцветник включает:

1. Венчик - это совокупность лепестков. Они чаще всего окрашены в яркие цвета и выполняют, в первую очередь, функцию привлечения опылителей, хотя они также играют роль в защите развивающегося цветка.

2. Чашечку – это совокупность чашелистиков цветка. Зеленый цвет чашелистиков указывает на то, что они, как и простые листья, способны к фотосинтезу, а наличие механических тканей подсказывает нам, что чашелистики играют защитную роль, предохраняя нежные части цветка внутри бутона. У многих растений чашелистики опадают еще во время цветения, а, например, у мака — сразу при раскрывании бутона. У других (яблони, шиповника) — чашелистики остаются при плодах.

Околоцветник бывает:

Двойной (сложный) - состоит из чашелистиков и лепестков, как, например, у розы, пиона, яблони. Чашелистики располагаются снаружи и, в отличие от лепестков, как правило, имеют плотную структуру и окрашены в зеленый цвет.

Простой - все его части устроены практически одинаково, а потому в этом случае их не принято называть ни чашелистиками, ни лепестками, а только лишь листочками простого околоцветника. Однако листочки эти у разных растений неодинаковы. Так, например, у тюльпана они нежные и яркоокрашенные, вследствие чего в просторечии их все равно называют лепестками. Простой околоцветник встречается у однодольных (лилии, ландыша, лилейника).

Голые цветы – не имеют околоцветника. Чаще всего они опыляются ветром и не нуждаются в привлечении насекомых-опылителей. Такие цветки встречаются у ив, ясеней, багряника.

 

 

78.Околоцветник и многообразие его строения.

Околоцветник, т. е. стерильная часть цветка, являет­ся его покровом, защищающим бо­лее нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным. Про­стой околоцветник состоит из отно­сительно сходных свободных или в различной степени срастающихся листочков^[1] и не разделен на чашеч­ку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечко- видным, а яркоокрашенный — вен­чиковидным.Число долей простого около­цветника у разных систематических групп неодинаково. Оно неопреде­ленно у ряда примитивных предста­вителей из подклассов магнолиид и ранункулид, а в цветках однодольных обычно кратно трем. Иногда около­цветник частично или полностью ре­дуцирован, что, как полагают, пре­имущественно связано с приспособ­лением к ветроопылению.Двойной околоцветник диффе­ренцирован на чашечку и венчик, обычно существенно различающих­ся по окраске и размерам. Чашечкой называют совокупность чашелисти­ков. Чашелистики чаще всего зеле­ные, разнообразные по форме и об­разуют наружный или несколько на­ружных кругов околоцветника. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до не­определенного числа (семейство чайных)^[2], но у большинства двудоль­ных их чаще четыре или пять.Чашелистики могут быть совер­шенно свободными, т. е. несросшимися; в таких случаях чашечка назы­вается раздельнолистной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их протяже­нии, то чашечка называется сростно­листной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и зубцы или лопа­сти в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков. В зависимости от особенностей трубки, т. е. сросшейся части чашеч­ки, различают трубчатую, колоколь­чатую и воронковидную чашечки.Главная функ­ция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его форми­рования. Наружные покровы бутона до его распускания у цветков с двойным околоцветником образованы ча­шечкой. При распускании цветка или во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые) или отгибается и относительно малоза­метна. она способ­на видоизменяться по завершении цветения, приобретая иные функции, главным образом связанные с рас­пространением плодов и семян. В семействе яснотковых, например, чашечка служит вместилищем для дробного плода, у астровых она не­редко превращена в хохолок (пап- пус), способствующий разносу пло­дов ветром. Иногда на чашечке име­ются характерные крючочки, сохра­няющиеся при плодах; с их помощью плоды цепляются за шерсть живот­ных. Изредка чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль вен­чика, который в этом случае неред­ко оказывается редуцированным (живокость — Delphinium и аконит — Aconitum из семейства лютиковых).Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. По разнообразию размеров, форм и ок­раски он далеко превосходит ос­тальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестка­ми, число которых может быть не­определенным, но чаще равно четы­рем, пяти или трем, реже двум либо одному, Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опы- лителей. Эта роль выполняется отно­сительно пассивно благодаря окрас­ке, размерам или характерной фор­ме, но у некоторых специализиро­ванных групп цветковых венчик ис­ключительно тонко изменен для обеспечения процесса опыления (бобовые, орхидные). Благодаря яр­кой окраске лепестков венчик спосо­бен отражать часть спектра солнеч­ных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от не­желательного перегрева. Закрыва­ясь на ночь, венчик, напротив, созда­ет своего рода камеру, препятствую­щую чрезмерному охлаждению цвет­ка или повреждению его холодной росой.Окраска венчика может значи­тельно варьировать иногда у одного и того же вида. В тропиках более обычны растения с красной или оранжевой либо сине-фиолетовой окраской венчика. В странах умерен­ного климата преобладает желтый цвет. Окраску определяют различные пигменты полифенольной природы (антоцианы, флавоноиды) и кароти- ноиды, а также рН клеточного сока. Иногда (семейство бурачниковых) она обусловлена беталаинами. Обесцвечивание или потеря пигмен­тов называется альбинизмом. Поми­мо окраски, воспринимаемой чело­веком, на венчике существуют узо­ры, различаемые только насекомы­ми, воспринимающими ультрафио­летовую часть спектра. Эти узоры, возможно, дают насекомым допол­нительную информацию о размеще­нии нектарников или пыльников в цветке, способствуют их посещению и опылению.

По происхождению лепестки в большинстве случаев являются сте­рилизовавшимися (т. е. потерявши­ми пыльники) и уплощенными тычин­ками. Однако у некоторых предста­вителей архаичных семейств (магно­лиевые, пионовые, лютиковые)лепе­стки, подобно чашелистикам, — ви­доизмененные прицветные листья.Пластинка лепестка иногда не дифференцирована, но четко под­разделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название но­готка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные, бобовые). Обычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специа­лизированных семейств различают­ся по величине и форме (фиалковые, бобовые, бальзаминовые и др.). Сюда же следует отнести случаи об­разования особых полых выпячива­ний у отдельных лепестков — так на­зываемых шпорцев (иногда они воз­никают из листочков простого около­цветника) (рис. 115). Появление шпорцев связывают с особенностя­ми опыления. В полости шпорца обычно накапливается нектар, выде­ляемый его стенками или специаль­ными нектарниками.Различают раздельно- и срост­нолепестные венчики. Наиболее ар­хаичные из нынеживущих цветковых (магнолиевые, лютиковые, кувшин­ковые) раздельнолепестны. Срост- нолепестность в процессе морфоло­гической эволюции возникла поз­днее и независимо в разных филети- ческих линиях покрытосемянных. Сростнолепестный венчик свой­ствен, как правило, насекомоопыля- емым цветковым. В сростнолепест­ных венчиках различают нижнюю сросшуюся часть, называемую труб­кой, и верхнюю — расширенную — отгиб. Место перехода трубки венчи­ка в отгиб получило название зева. В зеве иногда располагаются различ­ного рода выросты и придатки — до­полнительные приспособления к пе­рекрестному опылению (семейства бурачниковые, горечавковые и др.). У нарциссов выросты простого вен­чиковидного околоцветника очень крупные, ярко окрашенные и образу­ют как бы второй «венчик», называе­мый привенчиком, или коронкой. Последний выполняет роль осмофо- ра (см. выделительные ткани). Дли­на трубки венчика весьма различна и отражает особенности механизма опыления.

79.Андроцей и его типы.Строение тычинки, образование микроспор и пыльцы. Совокупность тычи­нок одного цветка называют андроцеем (от андрос — муж). В неко­торых цветках андроцей вообще отсутствует — это так называемые женские однополые цветки, а в одно­полых мужских цветках, напротив, есть только тычинки.Большинство специалистов счи­тают, что тычинки — это видоизме­ненные микроспорофиллы каких-то вымерших голосемянных Количество тычинок, образующих андроцей, очень варьирует — от одной (семейство орхидные) до не­скольких сотен (многие виды подсе­мейства мимозовых — семейство бо­бовые). Многочисленные тычинки ряда магнолиид (имеющих поли­мерный андроцей) обычно распола­гаются на цветоложе по спирали, у многих диллениид — группами, у ча­сти представителей семейства розо­цветных — в четырех кругах. Для большинства цветковых, однако, ха­рактерны 3, 4, 5, 6, 8 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Они обыч­но располагаются в 1-2 круга. Счита­ют, что эволюция шла в основном от полимерного андроцея к олигомерно- му. Как правило, количество тычинок у одного и того же вида постоянно, но изредка, например у монотипного (т. е. включающего только один вид) рода адокса (Adoxa) их может быть 4, 5 или 6. Наиболее распространены так называемые диплостемонные цветки (от греч. диплос— двойной, стемон — тычинка), где тычинки на­ружного круга чередуются с лепестками. В гаплостемонном цветке (от греч. гаплос — одиночный) тычинки размещены в одном круге.

В онтогенезе тычинки могут за­кладываться в виде бугорков конуса нарастания как в акропетальной (т. е. от основания к верхушке), так и в ба- зипетальной (от верхушки к основа­нию) последовательности. В первом случае самые молодые тычинки рас­полагаются ближе к центру цветка, а старые — ближе к его периферии, а во втором — наоборот. Тычинки мо­гут быть свободными либо срастают­ся различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя тычинки срастаются в пуч­ки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мо­тыльковых (семейство бобовые) сра­стаются 9 тычинок, а одна остается свободной (так называемый дву- братственный андроцей) ().Каждая тычинка состоит из су­женной нитевидной или редко ленто­видной или лепестковидной части — тычиночной нити и обычно расши­ренной части — пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являю­щимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде не­большого выступа над пыльником. Формирование нити начинается поз­же пыльника и ее дальнейшее удли­нение осуществляется за счет вста­вочного роста. Число формирую­щихся бугорков иногда меньше чис­ла тычинок, в дальнейшем бугорки расщепляются и тычинок может быть довольно много (подсем. мимозо­вые — сем. бобовые). Длина тычи­ночных нитей у разных растений ва­рьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, на­пример, у известного тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus), из семейства губоцвет­ных. На поперечном срезе через ты­чиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит один сосуди­стый пучок Каждая половинка пыльника не­сет два (реже одно) гнезда — микро­спорангия. Гнезда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки меж­ду гнездами по большей части исче­зают. Снаружи он покрыт эпидермой. Непосредственно под эпидермой располагается слой клеток так называемого эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочка­ми, за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глуб­же залегают 1-3 слоя некрупных тон­костенных клеток. Самый внутрен­ний слой, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил назва­ние тапетума. Считается, что содер­жимое его клеток служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороци- тов) и способствует их дифференци­ации. Гнезда пыльника обычно за­полнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры, как известно, возникают из микроспороцитов в ре­зультате мейоза, а сами микроспо- роциты — из немногих клеток архе­спория (образовательной ткани, функционирующей на ранних стади клапанами и др. При этом пыльца высыпается.

Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез — Б):

1 — тычиночная нить, 2 — пыльник, 3 — связник, 4 — надсвязник, 5 — сосудистый пучок, 6 — гнездо пыльника (соответствую­щее одному микроспорангию), 7 — раскрыва­ющаяся половинка пыльника с высыпающи­мися пыльцевыми зернами, 8 — стенка пыльника ях развития гнезд пыльника).

Признаки строения, формы, по­ложения, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значе­ние для систематики цветковых и по­знания их филогении.У некоторых видов часть тычинок теряет свою первоначальную функ­цию, становится стерильной и пре­вращается в так называемые стами­нодии. Иногда пыльники преобразу­ются в нектарники — секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники или ос- мофоры могут также лепестки, их ча­сти, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники имеют раз­нообразную форму, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей повер­хностью В тычинке, точнее в гнездах пыльников, осуществляется два су­щественнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и мик- рогаметогенез. В результате этих двух процессов формируется особое морфологическое образование — пыльцевое зерно.Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспо- рогенезом в микроспорангиях, кото­рыми являются гнезда пыльника. В результате ряда последовательных митотических делений клеток архе­спория, т. е. образо

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: