 |
Газоустойчивость растений.
|
|
|
|
Устойчивость растений к гипо- и аноксии.
Явления гипоксии (недостаток кислорода) и аноксии (отсутствие кислорода) широко распространены в природе. В условиях кислородной недостаточности очень часто оказываются озимые, ячмень (Hordeum), соя (Glycine), рис (Oryza sativa), хлопчатник (Gossypium), некоторые древесные растения (ель — Picea, сосна — Pinus, береза — Betula) и др. Одни растения при переувлажнении погибают очень быстро, другие способны переносить затопление и связанную с ним аноксию гораздо дольше. Поскольку все растения аэробы, в условиях аноксии они могут пребывать лишь временно. Воздействие гипоксии и аноксии на растение не идентично. При гипоксии отключаются только системы, обладающие низким сродством к кислороду (например, окислительные системы микросом), а злектрон-транспортная цепь митохондрий продолжает работать, хотя и с ограничениями. При аноксии электрон-транспортная цепь отключается полностью (если нет соединений, заменяющих кислород как акцептор электронов)
Устойчивость растений к гипоксии связана прежде всего с возможностью сохранять близкое к нормальному содержание кислорода в тканях. Этому способствуют разнообразные анатомо-морфологические и физиологические особенности (поверхностная корневая система, аэренхима, способность листьев к поглощению дополнительного кислорода и т.п.). В случае же их недостаточности растения используют специальные метаболические приспособления Метаболические приспособления растений к недостатку кислорода связаны с различными звеньями обмена веществ, из них ведущие — приспособления дыхания. Так, устойчивые к гипоксии растения демонстрируют низкую интенсивность дыхания даже при нормальной аэрации. Экономное потребление кислорода дает им возможность стабилизировать дыхание, сохраняя его почти неизменным и при дефиците 02. У этих растений отмечается и качественное своеобразие дыхательного метаболизма: меняется соотношение разных способов дыхания, что необходимо для образования достаточного количества высокоэнергетических соединений и веществ для биосинтеза
|
|
|
При усилении гипоксии и при аноксии повышается доля гликолиза, который при умеренной интенсивности и длительном функционировании играет определяющую роль в устойчивости растения. Для поддержания высокой скорости гликолиза необходимо непрерывное реокисление восстанавливающихся в ходе его коферментов. При аноксии, когда электрон-транспортная цепь митохондрий отключена, НАДН может окисляться в конечных акциях молочнокислого и спиртового брожения, но при этом накапливаются токсичные продукты этих процессов, особенно н иловый спирт (этанол). У приспособленных к гипоксии растений его накапливается меньше. Этанол выделяется в ризосферу что понижает его содержание в тканях растений. Но у неустойчивых видов, несмотря на более интенсивное выделение спирта, его концентрация и в тканях, и в ризосфере нарастает.
У приспособленных к гипоксии растений низкое накопление продуктов брожения связано также с частичным предотвращением их образования при переключении реакций на синтез нетоксичных промежуточных продуктов. Меньшее накопление этанола в тканях устойчивых растений связано и с его частичной переработкой. Таким образом, есть несколько механизмов, избавляющих растения от высоких концентраций спирта, и способность растений к детоксикации продуктов анаэробного обмена играет важную роль в устойчивости их к гипо- и аноксии.
Газоустойчивость растений.
По характеру реакции у растений различают газочувствительность (т.е. скорость и степень проявления патологических процессов под влиянием газов) и газоустойчивость.
|
|
|
Газоустойчивость – это способность растений сохранять жизнедеятельность в присутствии в атмосфере вредных газов.
К ним относятся газообразные соединения: сернистый газ (SO2), оксиды азота (NO, NO2), угарный газ (СО), соединения фтора и др., углеводороды, пары кислот (серной, сернистой, азотной, соляной), фенола и др., твердые частицы сажи, золы, пыли, содержащие токсические оксиды свинца, селена, цинка и т.д.
Загрязняющие атмосферный воздух компоненты (эксгалаты) по величине частиц, скорости оседания под действием силы тяжести и электромагнитному спектру подразделяют на пыль, пары, туманы и дым.
Газы и пары, легко проникая в ткани растений через устьица, могут непосредственно влиять па обмен веществ клеток, вступая в химические взаимодействия уже на уровне клеточных стенок и мембран. Пыль, оседая на поверхности растения, закупоривает устьица, что ухудшает газообмен листьев, затрудняет поглощение спета, нарушает водный режим.
Наиболее сильно газы воздействуют на процессы в листьях. Косвенный эффект загрязнения атмосферы проявляется через почву, где газы влияют на микрофлору, почвенный поглощающий комплекс и корни растений. Кислые газы и кислые дожди нарушают водный режим тканей, приводят к постоянному закислению цитоплазмы клеток, изменению работы транспортных систем мембран (плазмалеммы, хлоропластов), накоплению Са, Zn, Pb, Сu. В этих условиях интенсивность фотосинтеза снижается из-за нарушения мембран хлоропластов. Кроме того, на свету быстро разрушаются хлорофилл а и каротин, меньше – хлорофилл b и ксантофиллы.
Адаптация растений к действию газов. У растений в процессе эволюции не могла сформироваться устойчивость к вредным газам, так как современная флора формировалась в течение тысячелетий в условиях, при которых их мало содержалось в атмосферном воздухе. Поэтому способность противостоять повреждающему действию газов основывается на механизмах устойчивости их к другим неблагоприятным факторам.
Для газоустойчивости существенна способность растений 1) регулировать поступление токсических газов, 2) поддерживать буферность цитоплазмы и её ионный баланс, 3) осуществлять детоксикацию образующихся ядов.
|
|
|
Несмотря на успехи в исследовании газоустойчивости растений, единой и общепризнанной теории устойчивости не существует. Значительный вклад в разработку различных вопросов теории газоустойчивости растений внесли В. Крокер, Н.П. Красинский, Е.И. Князева, М.Д. Томас, Ю.3. Кулагин, Г.М. Илькун, В.С. Николаевский и др.
В зависимости от механизмов, ее определяющих, газоустойчивость классифицируется как биологическая, анатомо-морфологическая и физиолого-биохимическая.
Под биологической газоустойчивостью следует понимать зависимость устойчивости растений от биологических особенностей (фазы роста и развития, скорости роста, наличия критических периодов), систематического положения и географического происхождения, преадаптации, экологической пластичности, светолюбия и др. Биологические механизмы устойчивости связаны с межродовым и межвидовым разнообразием. Например, крестоцветные более устойчивы, чем бобовые, из бобовых фасоль более устойчива, чем клевер, соя и т.д. Древесные растения (вяз, жимолость, клен) менее устойчивы по отношению к хлору, фтору, закиси азота, чем травянистые. У цветковых повреждаемость листьев зависит даже от их положения на побеге. Культурным растениям свойственна большая чувствительность к загрязнению атмосферы по сравнению с дикими видами.
Анатомо-морфологическая устойчивость связана с особенностями строения растений. Она проявляется в зависимости газоустойчивости растений от некоторых особенностей в анатомо-морфологическом строении листьев, ответственных за интенсивность газообмена и, следовательно, за скорость поглощения токсичных газов. Скорость поглощения газов зависит от числа устьиц, динамики их движения (степени открытия) в течение суток, толщины кутикулы, эпидермиса, толщины губчатой ткани, отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой и объема полостей в губчатой паренхиме. Для устойчивых видов древесных и цветочных растений в отличие от неустойчивых характерны большее число устьиц на 1 мм2 поверхности листа; меньшая длительность и степень открытия их в течение дня; большая толщина кутикулы и наличие различных дополнительных покровных образований; меньшая толщина и вентилируемость губчатой ткани; меньшая величина отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой. Все эти признаки в строении обусловливают снижение газообмена и, следовательно, поглощение вредных, газов. Для газоустойчивых видов характерны признаки ксероморфных черт в строении листьев, а для неустойчивых видов – мезоморфных.
|
|
|
Физиолого-биохимическая устойчивость определяется индивидуальными особенностями метаболизма растений, скоростью протекания биохимических реакций, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их белками цитоплазмы и т.д.
К физиологическим механизмам устойчивости можно отнести состояние покоя у растений, которое выработалось в ходе эволюции как приспособление к перенесению неблагоприятного периода года, характеризующегося низкими температурами или продолжительными засухами. Резкое снижение интенсивности газообмена при одновременном усилении развития покровных тканей обеспечивает зимующим побегам деревьев и кустарников высокую газоустойчивость.
Возрастание уровня сахаров, аскорбиновой кислоты, азотосодержащих веществ в листьях также способствуют повышению газоустойчивости. Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов (К+, Na+, Са2+), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и некоторым другим подобным воздействиям, имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав.
Группы устойчивости растений. Обычно по степени устойчивости выделяют три категории растений: устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые. Данная классификация была дана В.С. Николаевским. Критерием устойчивости служит размер площади некрозов в процентах от общей поверхности листа. Кроме того, могут использоваться такие показатели, как уменьшение всхожести семян, энергия роста и урожайность растения, метод биологических тестов и некоторые физиолого-биохимические, анатомо-морфологические показатели.
Повышение устойчивости растений к загрязняющим газам. Способы повышения устойчивости растений к вредным загрязнениям могут быть различными.
Селекционные методы. Используя высокоустойчивые формы, следует создавать новые формы и сорта еще более устойчивых растений. Успешные работы по отбору и размножению высокоустойчивых к сернистому газу и фтору особей хвойных растений ведутся в Германии. При нахождении таких особей их затем размножают вегетативным путем с целью сохранения признака высокой устойчивости у новых растений. В США созданы устойчивые к фотохимическому смогу сорта сои, шпината, картофеля и томатов. Исследования по выведению устойчивых к фитотоксикантам растений разворачиваются ныне в разных странах.
|
|
|
Агротехнические приемы. На плодородных почвах растения меньше страдают от загрязненности воздуха и оказываются более долговечными. При внесении удобрений в почву нейтрализуются накапливающиеся в ней вредные вещества, улучшаются условия существования микроорганизмов, способствующих детоксикации и нейтрализации вредных примесей.
Важное значение для нейтрализации кислых газов, поступающих с осадками в почву, имеет известкование.
Газоустойчивость повышается также в результате предпосевной обработки семян слабыми растворами микроэлементов (марганца, кобальта).
Для повышения устойчивости растений к токсическим веществам следует правильно снабжать растения водой. Обычно чем лучше водоснабжение растений, тем шире открыты устьица, интенсивнее транспирация и более активное поступление токсикантов. Вместе с тем осадки смывают с листьев вредные вещества, вымывают из их тканей хлор, сернистый газ и т.д. Удаление пыли способствует усилению процессов жизнедеятельности листьев.
Важное значение в повышении устойчивости растений к фитотоксикантам имеет характер размещения растений в посадках. Отдельно стоящие деревья и кустарники более подвергаются их действию по сравнению с теми, которые находятся внутри древостоя. По этой причине посадки деревьев в зоне атмосферных загрязнений должны располагаться достаточно плотно.
Под влиянием загрязнителей происходит замедление роста побегов, более быстрое их старение. В этих условиях путем обрезки растений можно стимулировать процессы омоложения вегетативных и генеративных органов. Положительное значение в защите неустойчивых к фитотоксикантам растений имеет посадка перед ними устойчивых деревьев и кустарников (Пахомова, 1999; Кузнецов, 2005; Якушина, 2005).
|
|
|
