Строение цветка: цветоложе, околоцветник, андроцей, гинецей.

процесс бесполого и полового размножения у покрытосе­мянных эти процессы совмещены в едином органе — цветке.В обоепо­лом цветке, а покрытосемянные — разноспоровые растения, осуществ­ляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыле­ние, оплодотворение и начальные этапы развития зародыша. Заверша­ется онтогенез цветка образованием плода с семенами.

Обобщенная схема строения цветка:

1 — рыльце, 2 — завязь, 3 — столбик, 4 — семязачаток, 5 — тычиночная нить, 6 — связник, 7 — пыльник, 8 — пыльцевые зерна, 9 — микроспоры и пыльца, 10 — ле­песток, 11 — цветоложе, 12 — цветоножка, 13-чашечка, 14 — гюдчашие, 15 — при­цветник, 16 — прицветничек

По положению цветок бывает верхушечным или боковым, т. е. в ходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветно- го листа (прицветника). Часть побе­га между цветком и прицветником называют цветоножкой. Если цвето­ножка укорочена или отсутствует, то цветок сидячий. Верхняя расширен­ная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, т. е. покровы, гинецей и андроцей — цве­толоже, Цветоложе может иметь различные размеры и форму — уд­линенную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Разросшаяся часть цвето­ложа, расположенная между покро­вами цветка и гинецеем, называется тором. Части цветка принято делить на стерильные (к ним относятся по­кровы цветка, или околоцветник) и фертильные, т. е. репродуктивные. Репродуктивными частями являются андроцей и гинецей,

У некоторых цветков в результа­те срастания цветоложа, нижних ча­стей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая гипантием. Она может быть разнооб­разной формы, иногда даже участву­ет в формировании плода (у шипов­ника) и весьма характерна для пред­ставителей семейства розоцветных и многих видов бобовых.

Части цветка располагаются на цветоложе либо в виде ряда концен­трических кругов (циклический цве­ток), либо спирально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника расположены круга­ми, а внутренние по спирали. Такой цветок является гемициклическим, или спироциклическим. Обычно счи­тают, что эволюционно ациклические цветки архаичнее циклических, т. е. они образовались в процессе эволю­ции раньше последних.

Типы симметрии цветков: 1,2 — актиноморфные цветки очитка (Sedum) и герани (Geranium), 3,4 — зигоморфные цвет­ки горошка (Vicia) и яснотки (Lamium), 5 — асимметричный цветок канны (Carina)

Главные части цветка: 1. Пестик - находится на самой верхушке цветоложа (один или несколько) и является женской частью цветка. Он обычно состоит из рыльца, столбика и завязи. Но бывают исключения – например, у тюльпана в пестике нет столбика.Самая нижняя, вздутая часть пестика – это завязь. Она содержит в себе семязачатки. Из завязи пестика после опыления и оплодотворения развивается плод, а из семязачатков образуются семена.

2. Тычинка - мужская часть цветка. Тычинки состоят из длинной, тонкой тычиночной нити и крупного пыльника, внутри которого развивается пыльца. Количество тычинок может различаться.

Вокруг главных частей цветка расположен околоцветник, основной функцией которого является защита органов размножения цветка и привлечение насекомых.

Околоцветник включает:

1. Венчик - это совокупность лепестков. Выполняют функцию привлечения опылителей, хотя они также играют роль в защите развивающегося цветка.

2. Чашечку – это совокупность чашелистиков цветка. способны к фотосинтезу,играют защитную роль, предохраняя нежные части цветка внутри бутона. Околоцветник бывает:

Двойной (сложный) - состоит из чашелистиков и лепестков, как, например, у розы, пиона, яблони. Простой - все его части устроены практически одинаково, а потому в этом случае их не принято называть ни чашелистиками, ни лепестками, а только лишь листочками простого околоцветника. Простой околоцветник встречается у однодольных (лилии, ландыша, лилейника).

Голые цветы – не имеют околоцветника. Чаще всего они опыляются ветром и не нуждаются в привлечении насекомых-опылителей. Такие цветки встречаются у ив, ясеней, багряника.

 

78.Околоцветник и многообразие его строения.

Околоцветник, т. е. стерильная часть цветка, являет­ся его покровом, защищающим бо­лее нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным. Про­стой околоцветник состоит из отно­сительно сходных свободных или в различной степени срастающихся листочков^[1] и не разделен на чашеч­ку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечковидным, а яркоокрашенный — вен­чиковидным.Число долей простого около­цветника у разных систематических групп неодинаково. Оно неопреде­ленно у ряда примитивных предста­вителей из подклассов магнолиид и ранункулид, а в цветках однодольных обычно кратно трем. Иногда около­цветник частично или полностью ре­дуцирован, что, как полагают, пре­имущественно связано с приспособ­лением к ветроопылению.

Двойной околоцветник диффе­ренцирован на чашечку и венчик, обычно существенно различающих­ся по окраске и размерам. Чашечкой называют совокупность чашелисти­ков.. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до не­определенного числа (семейство чайных)^[2], но у большинства двудоль­ных их чаще четыре или пять.

Чашелистики могут быть совер­шенно свободными, т. е. несросшимися; в таких случаях чашечка назы­вается раздельнолистной. Если же они срастаются между собой, то чашечка называется сростно­листной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и зубцы или лопа­сти в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков. В зависимости от особенностей трубки, т. е. сросшейся части чашеч­ки, различают трубчатую, колоколь­чатую и воронковидную чашечки.

Главная функ­ция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его форми­рования. При распускании цветка или во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые) или отгибается и относительно малоза­метна. она способ­на видоизменяться по завершении цветения, приобретая иные функции, главным образом связанные с рас­пространением плодов и семян.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. По разнообразию размеров, форм и ок­раски он далеко превосходит ос­тальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестка­ми, число которых может быть не­определенным, но чаще равно четы­рем, пяти или трем, реже двум либо одному, Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Эта роль выполняется отно­сительно пассивно благодаря окрас­ке, размерам или характерной фор­ме, но у некоторых специализиро­ванных групп цветковых венчик ис­ключительно тонко изменен для обеспечения процесса опыления (бобовые, орхидные). Благодаря яр­кой окраске лепестков венчик спосо­бен отражать часть спектра солнеч­ных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от не­желательного перегрева. Закрыва­ясь на ночь, венчик, напротив, созда­ет своего рода камеру, препятствую­щую чрезмерному охлаждению цвет­ка или повреждению его холодной росой.

По происхождению лепестки в большинстве случаев являются сте­рилизовавшимися (т. е. потерявши­ми пыльники) и уплощенными тычин­ками. Однако у некоторых предста­вителей архаичных семейств (магно­лиевые, пионовые, лютиковые)лепе­стки, подобно чашелистикам, — ви­доизмененные прицветные листья.

Пластинка лепестка иногда не дифференцирована, но четко под­разделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название но­готка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные, бобовые). Обычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специа­лизированных семейств различают­ся по величине и форме (фиалковые, бобовые, бальзаминовые и др.). Сюда же следует отнести случаи об­разования особых полых выпячива­ний у отдельных лепестков — так на­зываемых шпорцев (иногда они воз­никают из листочков простого около­цветника) (рис. 115). Появление шпорцев связывают с особенностя­ми опыления. В полости шпорца обычно накапливается нектар, выде­ляемый его стенками или специаль­ными нектарниками.

Различают раздельно- и срост­нолепестные венчики. Наиболее ар­хаичные из нынеживущих цветковых (магнолиевые, лютиковые, кувшин­ковые) раздельнолепестны. Срост- нолепестность в процессе морфоло­гической эволюции возникла поз­днее и независимо в разных филетических линиях покрытосемянных. Сростнолепестный венчик свой­ствен, как правило, насекомоопыля- емым цветковым. В сростнолепест­ных венчиках различают нижнюю сросшуюся часть, называемую труб­кой, и верхнюю — расширенную — отгиб. Место перехода трубки венчи­ка в отгиб получило название зева. В зеве иногда располагаются различ­ного рода выросты и придатки — до­полнительные приспособления к пе­рекрестному опылению (семейства бурачниковые, горечавковые и др.). У нарциссов выросты простого вен­чиковидного околоцветника очень крупные, ярко окрашенные и образу­ют как бы второй «венчик», называе­мый привенчиком, или коронкой. Последний выполняет роль осмофо- ра (см. выделительные ткани). Дли­на трубки венчика весьма различна и отражает особенности механизма опыления.

 

 

79.Андроцей и его типы.Строение тычинки, образование микроспор и пыльцы.

 

Совокупность тычи­нок одного цветка называют андроцеем (от андрос — муж). В неко­торых цветках андроцей вообще отсутствует — это так называемые женские однополые цветки, а в одно­полых мужских цветках, напротив, есть только тычинки.

Большинство специалистов счи­тают, что тычинки — это видоизме­ненные микроспорофиллы каких-то вымерших голосемянных Количество тычинок, образующих андроцей, очень варьирует — от одной (семейство орхидные) до не­скольких сотен (многие виды подсе­мейства мимозовых — семейство бо­бовые). Многочисленные тычинки ряда магнолиид (имеющих поли­мерный андроцей. Для большинства цветковых, однако, ха­рактерны 3, 4, 5, 6, 8 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Они обыч­но располагаются в 1-2 круга. Как правило, количество тычинок у одного и того же вида постоянно, но изредка, например у монотипного (т. е. включающего только один вид) рода адокса (Adoxa) их может быть 4, 5 или 6. Наиболее распространены так называемые диплостемонные цветки где тычинки на­ружного круга чередуются с лепестками. В гаплостемонном цветке тычинки размещены в одном круге.Тычинки мо­гут быть свободными либо срастают­ся различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя тычинки срастаются в пуч­ки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мо­тыльковых (семейство бобовые) сра­стаются 9 тычинок, а одна остается свободной (так называемый дву- братственный андроцей).Каждая тычинка состоит из су­женной нитевидной или редко ленто­видной или лепестковидной части — тычиночной нити и обычно расши­ренной части — пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являю­щимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде не­большого выступа над пыльником. Формирование нити начинается поз­же пыльника и ее дальнейшее удли­нение осуществляется за счет вста­вочного роста. Длина тычи­ночных нитей у разных растений ва­рьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, на­пример, у известного тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus), из семейства губоцвет­ных. На поперечном срезе через ты­чиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит один сосуди­стый пучок.Каждая половинка пыльника не­сет два (реже одно) гнезда — микро­спорангия. Гнезда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки меж­ду гнездами по большей части исче­зают. Снаружи он покрыт эпидермой. Непосредственно под эпидермой располагается слой клеток так называемого эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочка­ми, за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глуб­же залегают 1-3 слоя некрупных тон­костенных клеток. Самый внутрен­ний слой, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил назва­ние тапетума. Считается, что содер­жимое его клеток служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов)

Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез — Б):

1 — тычиночная нить, 2 — пыльник, 3 — связник, 4 — надсвязник, 5 — сосудистый пучок, 6 — гнездо пыльника (соответствую­щее одному микроспорангию), 7 — раскрыва­ющаяся половинка пыльника с высыпающи­мися пыльцевыми зернами, 8 — стенка пыльника ях развития гнезд пыльника).

 

У некоторых видов часть тычинок теряет свою первоначальную функ­цию, становится стерильной и пре­вращается в так называемые стами­нодии. Иногда пыльники преобразу­ются в нектарники — секреторные части цветка, выделяющие нектар. В тычинке, точнее в гнездах пыльников, осуществляется два су­щественнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и мик- рогаметогенез. В результате этих двух процессов формируется особое морфологическое образование — пыльцевое зерно.

Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспорогенезом в микроспорангиях, кото­рыми являются гнезда пыльника. В результате ряда последовательных митотических делений клеток архе­спория, т. е. образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспороциты), содержащие, как и все расте­ние, диплоидный набор хромосом. Каждая материнская клетка в ре­зультате мейотического деления преобразуется в тетраду (четверку) гаплоидных микроспор, которые затем легко распадаются на отдельные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и един­ственное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну.

В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления, и под защи­той оболочки микроспоры возникают две или три клетки (у голосемян­ных) — остатки редуцированного мужского гаметофита. После фор­мирования такого редуцированного гаметофита микроспора преобразу­ется в пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно покрытосемянных обычно со­держит две клетки: маленькую гене­ративную и более крупную,часто на­зываемую вегетативной.

 

 

80.Гинецей и пестик. Апокарпные и ценокарпные гинецеи.

Совокупность плодоли­стиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, назы­вают гинецеем (от греч. гине — жен­щина). Плодолистики, или карпеллы, — это структуры, связанные, как считают, по происхождению с лис­том. Структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению. В се­мязачатках, находящихся в завязи, осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза.

Пестик, а точнее завязь, выполня­ет функцию влажной камеры, пре­дохраняющей семязачатки от высы­хания.Кроме того, пес­тик надежно укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от колебаний температуры.

Пестик, образовавшийся из од­ного плодолистика, называют про­стым, из двух и более сросшихся плодолистиков — сложным. Простой пестик обычно одногнездный; слож­ный может быть разделен на гнезда или бывает также одногнездным в зависимости от особенностей срас­тания плодолистиков.Структурно пестик любого типа состоит из нескольких частей. Более расширенная его часть, в которой находятся семязачатки, называется завязью, вытянутая часть — столби­ком, а верхушечная, нередко расши­ренная, — рыльцем

Рыльце пестика — уникальная и только для цветковых характерная структура — предназначено для вос­приятия пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика^[3] или непосред­ственно на завязи — сидячее рыльце; реже (у архаичных видов) — вдоль сросшихся краев плодолистика. Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что спо­собствует более эффективной фик­сации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой — пелликулу, которая, взаимодействуя с белками спородермы пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльце­вой трубки или препятствует ему.

Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы припод­нимает рыльце вверх, что необходи­мо при некоторых механизмах про­цесса опыления. Морфология стол­биков довольно разнообразна и слу­жит важным систематическим при­знаком. Для многих архаичных се­мейств (особенно из подкласса маг- нолиид) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики часто неразвиты и у многих специа­лизированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (например, у некоторых видов лилий) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх и тем самым облегчается опы­ление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.

Завязь — наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна по форме и внеш­нему виду, что в значительной степе­ни определяется типом гинецея. По­лость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда.

В зависимости от положения за­вязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полу­нижнюю и нижнюю завязи. При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна. При по­лунижней завязи части цветка срас­таются с нею примерно до половины завязи, Если речь идет о нижней за­вязи, то части цветка располагаются над завязью и нижние их части сра­стаются с ее наружной стенкой. Место прикрепления семязачат­ков в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид неболь­шого вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи.

В зависимости от особенностей прикрепления семязачатков к стенке завязи различают несколько типов плацентации. Расположе­ние семязачатков (точнее, плацент) может быть постенным, или париентальным, когда семязачатки распо­лагаются внутри завязи по ее стен­кам или в местах срастания плодоли­стиков. В случае когда семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу плодолистиков, плацентация называется осевой, или аксиальной. При свободной центральной плацен­тации семяпочки развиваются на свободной центральной колонке, не связанной перегородками со стен­кой завязи. В некоторых случаях единственный семязачаток находит­ся в самом основании одногнездной завязи. Такой тип плацентации назы­вается базальным.

Гинецей, состоящий из одного простого, т. е. образованного одним плодолистиком, пестика, называют монокарпным. Апокарпный гинецей состоит из двух-многих свободных простых пестиков. В процессе эво­люции пестики могут различным об­разом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. Такой гинецей представлен одним сложным пестиком. В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько подтипов цено- карпных гинецеев: синкарпный, па- ракарпный и лизикарпный Синкарпный гинецей образован пло­долистиками, которые срастаются между собой боковыми стенками; па- ракарпный возникает в результате срастания плодолистиков краями, а у лизикарпного гинецея плодолистики срастаются между собой боковыми стенками, границы между которыми затем исчезают. Эволюционно эти подтипы ценокарпного гинецея, оче­видно, возникали независимо в раз­ных группах цветковых.

 

 

 

 

 

⇐ Предыдущая12

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: