 |
Эмбриология нервной системы (НС)
|
|
|
|
ЭМБРИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (НС)
Лекция обсуждена и одобрена на
заседании кафедры валеологии и
медицинской психологии
Протокол № «»__________2004
Зав. кафедрой Галушко Н.В.
Севастополь
ЭМБРИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (НС)
Вопросы:
· понятие о науке эмбриология;
· пренатальное развитие НС;
· Развитие мозга;
Литература:
1. Борзяк Э.И., Бочаров В.Я., Сапин М.Р. Анатомия человека. М., Медицина, 1993, т. 2, 560 с.
2. Максимова Е.В. Онтогенез коры больших полушарий. М., наука, 1990, 183 с.
3. Фениш Х. Карманный атлас анатомии человека на основе международной номенклатуры. Минск, Изд. Вышейшая школа, 1997, 464с.
· Цель:
· понятие о науке эмбриология;
· изучение пренатального развития НС и мозга.
Понятие о науке эмбриология
Образование нервной системы
Образовавшаяся после оплодотворения зигота начинает делиться и образует морулу, представляющую собой скопление клеток, способных к дифференциации в разных направлениях. Эти клетки в последующем делятся неравномерно и образуют бластулу, состоящую из трофобласта и эмбриобласта. Из клеток наружной части эмбриобласта формируется зародышевый, или эмбриональный диск, который вскоре делится на два листка (слоя) - энтодерму (внутренний листок) и эктодерму (наружный листок). Через некоторое время между ними образуется мезодерма (средний листок). Из эктодермы в последующем образуются нервная ткань, хорда и кожа. Из клеток энтодермы сформируются дыхательная и пищеварительная трубки, а из мезодермы будут образовываться мышцы, соединительная ткань, клетки крови, мочеполовая система и части большинства внутренних органов. Зародышевый диск по мере роста увеличивается в длину и превращается в эмбриональную пластинку (полоску). Одновременно с этим увеличивается и толщина эмбриона. На следующей стадии эмбрионального развития происходит сворачивание эмбриональной пластинки в зародышевую трубку. При этом энтодерма и мезодерма вворачиваются внутрь эктодермы, и образуется гаструла.
|
|
|
На поверхности эмбриона остаётся нервная ткань в виде продольной нервной пластинки и та часть эктодермы, из которой в последующем образуется кожа.
В первичной нервной пластинке клетки-предшественницы нервной ткани изначально располагаются в один слой. Каждый сегмент этой пластинки отвечает за образование специфических структур нервной системы, хотя на очень ранних стадиях эмбриогенеза предназначение участка для формирования определенных частей мозга может меняться. Если в это время удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани нервной пластинки заменят утраченные и в результате разовьётся полноценный мозг. На более поздних стадиях развития замещения не происходит, и мозг формируется не полностью. Нервная пластинка быстро растёт, её края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной зародышевой пластинкой. Через несколько дней левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Клетки нервной трубки в последующем дифференцируются в нейроны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки).
Нервная система развивается из широкой полосы наружного зародышевого листа, эктодермы, лежащей на средней линии, непосредственно над chorda dorsalis. Клетки наружного зародышевого листа вырастают в удлиненно-цилиндрические или веретенообразные образования, в то время, как вокруг лежащие элементы делаются более плоскими. Таким образом, наружный зародышевый лист разделяется на два отдела: на тонкий роговой листок и более толстую, лежащую срединно - нервную, или мозговую пластинку. Оба эти отдела вскоре резко отграничиваются друг от друга: медуллярная (мозговая) пластинка впячивается, и её края приподнимаются над поверхностью зародышевого листа, образуя медуллярные валики, которые заключают между собой медуллярный желобок. Медуллярные валики - это простые складки наружного зародышевого листа в том месте, где медуллярная пластинка переходит в роговой листок. Мозговая пластинка вскоре превращается в мозговую трубку. Первоначально возникают валики, которые, поднимаясь еще выше над поверхностью зародыша, заворачиваясь к медиальной плоскости, растут навстречу друг другу, пока не сойдутся своими краями, по длине которых они и срастаются. Поднимаясь над поверхностью зародыша, мозговые валики влекут за собой и роговой листок, из которого в последующем образуется эпителиальный покров тела. В мозговой трубке, заключающей наполненный зародышевой лимфой щелевидный центральный канал - canalis centralis, различают головной и спинной отделы; из первого образуется головной мозг, а из второго спинной. Головной и спинной мозг образуют вместе центральную нервную систему - system nervorum centrale.
|
|
|
Развитие мозга
Как уже было описано выше, краниальный, головной, отдел медуллярной нервной трубки очень скоро (в конце третьей недели) развивается в мешкообразное расширение, с дорсальной стороны полностью еще не замкнутое и открывающееся на поверхность тела в виде переднего нейропора. В начале четвертой недели в этом расширении в результате неравномерного роста образуются три основных отдела, или три первичных мозговых пузыря (рис. 1).
Рис. 1. Первые стадии развития мозга.
А - схема paзвития мозговых карманов и пузырей,
Б - мозговые карманы и пузыри у человеческого эмбриона на шестой неделе
развития, I - передний мозговой nyзырь., 2 средний мозговой пузырь,
3 – задний мозговой пузырь, 4 - конечный мoзг, 5 - промежуточный мозг,
6 задний мозг, 7 - заможье, 8 - закладка эпифиза мозга, 9- перешеек среднего
мозгового пузыря, 10- спинной мoзг. 11 - стебелек глазного бокала, 12 боковой
желудочек, 11 третий желудочек, 14 - водопровод среднего мoзговогo пузыря
|
|
|
(сильвиев), 15 - четвертый желудочек.
Лежащий наиболее краниально пузырь заходит в лобный выступ головного конца
эмбриона и называется первичным, примитивным, передним мозгом, или prosencephalon.
Средний отдел меньше, он представляет собой первичный средний мозг, или
mesencephalon; наконец третий пузырь, который каудально переходит непосредственно
в закладку спинного мозга, называется первичным задним мозгом, или rhombencephalon.
Вскоре после этого, и течение четвертой недели, первичный передний и задний мозг,
в свою очередь, каждый делится на два пузыря, которые отделяются друг от друга
сужениями, в то время как средний мозг не расчленяется. Первоначально передний
мозг, в латеральных отделах которого начинают дифференцироваться закладки глазных
бокалов, расширяется по бокам (рис. 1). Из этого переднего отдела переднего мозга
отделяется новый мозговой пузырь, называемый конечным мозгом teleacephalon, который
в процессе дальнейшего развития очень быстро pacтeт, расширяясь сначала по бокам,
причем с каждой стороны образуется примитивный выcтyп как закладка будущих
полушарий мозга. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной
пластинки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит
между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня развиваются
нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клетки мозгового
вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки. Вскоре после формирования
нервной трубки, тот её конец, из которого впоследствии образуется голова, закрывается.
Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия –
так называемые первичные мозговые пузыри. Одновременно с формированием этих
пузырей происходит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего
головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря.
Шейный изгиб отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг.
|
|
|
Из первичных мозговых пузырей формируются три основных отдела головного мозга: передний (prosencephalon - передний мозг), средний (mesencephalon – средний мозг) и задний (rhombencephalon - задний, или ромбовидный мозг). Этот этап развития мозга называется стадией трёх мозговых пузырей. После образования трёх первичных пузырей одновременно с замыканием заднего конца нервной трубки на боковых поверхностях переднего пузыря появляются зрительные пузырьки, из которых сформируются сетчатка глаза и зрительные нервы.
Следующим этапом развития мозга является параллельное дальнейшее формирование изгибов мозговой трубки и образование из первичных пузырей пяти вторичных мозговых пузырей (стадия пяти мозговых пузырей). Первый и второй вторичные мозговые пузыри образуются за счёт деления на две части переднего первичного пузыря. Из этих пузырей в последующем формируются, соответственно, конечный мозг (полушария мозга) и промежуточный мозг. Третий вторичный мозговой пузырь образуется из неделящегося среднего первичного пузыря. Четвёртый и пятый мозговые пузыри образуются в результате деления третьего (заднего) первичного пузыря на верхнюю и нижнюю части. Из них в последующем образуется собственно задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг.
Всего в процессе онтогенеза мозговая трубка изгибается три раза в сагиттальной плоскости. Сначала в области среднего мозгового пузыря, рядом с образующимся перешейком мозга, отделяющим передний и средний мозг, формируется выпуклый в дорсальную сторону головной, или теменной, изгиб. Затем на границе с зачатком спинного мозга образуется шейный изгиб, также выпуклый дорсально. Третий, мостовой изгиб формируется в области заднего первичного пузыря, его выпуклая сторона обращена вперед (вентрально). Именно этот изгиб делит задний мозг на 4 и 5 вторичные пузыри. Таким образом, после деления первичных мозговых пузырей и формирования мозговых изгибов в зачатке мозга человека дифференцируется 5 отделов, из которых в дальнейшем образуются: 1. конечный мозг (telencephalon), 2. промежуточный мозг (diencephalon), 3. средний мозг (mesencephalon), 4. задний мозг (metencephalon) и 5. продолговатый мозг (myelencephalon seu medula oblongata).
Из конечного мозга формируются оба мозговых полушария с полостями боковых желудочков мозга, полосатое тело corpus striatum, обонятельный мозг—rinencephalon и кора мозга - cortex cerebri. Промежуточный мозг дифференцируется на зрительные бугры, надбугорную и подбугорную части, зрительный перекрест, придаток мозга, воронку, серый бугор и сосковые тела. Из полости промежуточного мозга образуется третий желудочек. Из крыши среднего мозга развивается четверохолмие и покрышка, из его основания развиваются ножки мозга. Полость мозгового пузыря преобразуется в сильвиев водопровод мозга. Задний мозг в своей дорсальной части превращается в мозжечок, в вентральной части - в варолиев мост. Из его полости возникает передний oтдел четвертого желудочка мозга. Пятый мозговой пузырь (заможье) дает начало продолговатому мозгу, а из его полости возникает часть четвертого желудочка мозга.
|
|
|
Myelencephalon (пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной мозг. Каудально он ограничивается первым спинномозговым нервом, краниально краем области моста. В ходе дальнейшего развития заможья, образуется продолговатый мозг и дно четвертого желудочка. На основании продолговатого мозга (в задней части ромбовидной ямки fossa rhomboides) образуются сегментно расположенные, поперечные валикообразные утолщения (невромеры, или ромбомеры), при этом к области собственно продолговатого мозга относятся только ядра IX-XII нервов
Mеtencephalon В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V, VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва Вторичное образование закладываемся на дорсальной стороне заднего мозга. Речь идет о мозжечке (cerebellum), возникновение которого филогенетически связано с развитием органов равновесия и мышечного тонуса. В формировании мозжечка в значительной степени участвуют дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга, которые участвуют в образовании мозжечковых ядер, а также отчасти дают начало возникновению чувствительных, ядер V, VII и VIII мозговых нервов. К концу пятого месяца формирование базальной структуры мозжечка в основном завершается
Mesencephalon
На дорсальной стороне среднего мозга (крыша - tectum) в результате утолщения его покрытия из дорсолатеральпых (крыловидных) отделов сначала образуются два 6yгорка (двоехолмие corpora бigemiana), которые несколько позже, приблизительно в конце четвертого месяца, делятся на четыре бугорка (четверохолмие corpora quadrigemina). В вентролатеральиых (базальных) частях среднего мозга, значительно утолщающихся, из оболочечного слоя, дифференцируются двигательные ядра для III и IV мозговых нервов.
Diencephalon
Cо дна промежуточного мозга в головном направлении выпячиваются глазные бокалы со временем дифференцирующиеся в зрительные пучки, образующие перекрест. Со дна отходит воронка, будущий нейрогипофиз и присоединяется к карману Ратке (из эктодермы рта). В задней части крыши промежуточного мозга закладывется шишковидное тело (epiphysis cerebri, corpus pinеalе). У млекопитающих и у людей из этой закладки образуется железистый орган, состоящий из модифицированных нейроглийных шишковидных (пинеальных) клеток, между которыми во взрослом состоянии возникают известковые конкременты (мозговой песок - acervulus cerebri). Шишковидное тело (corpus pineale), в сущности, представляет собой орган, возникший в виде модификации так называемого шишковидного глаза некоторых рыб, земноводных и пресмыкающихся, у которых закладка эпифиза растет в длину и через так называемое теменное отверстие в закладе примордиального черепа попадает под эпидермис, причем его концевая часть расширяется в мешковидное образование, подобное глазу.
Hypophysis cerebri
Как уже ранее, при описании развития первичной ротовой полости, упоминалось вкратце, придаток мозга (hypophysis cerebri) имеет два отдельных зачатка. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости (карман Ратке) и образует аденогипофиз, а второй развивается из нервной эктодермы основания промежуточного мозга и образует закладку для нейрогипофиза.
Карман Ратке представляет собой эктодермальное пальцевидное выпячивание, которое выходиг из свода первичной ротовой полости (стомодеа), непосредственно перед щечно-глоточной мембраной (membrana buccoplutryngca), и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга, через мезенхиму, отделяющую первичную ротовую полость от закладки мозга. Своей вентральной поверхностью карман Paтке сначала примыкает к основанию промежуточного мозга. Лишь, несколько позднее из основания промежуточного мозга начинает выступать отросток воронки и серый бугор (liiber eineicum) по направлению к дорсальной поверхности кармана Paткe. При этом карман Ратке включает в себя воронку, а из его концевого расширения возникает собственно аденогипофиз, из краниальной noвеpxнocти бугорчатая часть, а из каудальнной поверхности - срединная часть (pars intermedia). Первоначальная полость концевого расширения кармана Ратке у человека впоследствии исчезает в течение 3-4 месяца.
Telenеcеphalon
Первый мозговой пузырь можно разделить на три части: область, которую образует
полосатое тело (corpus striatum), сформировавшееся как продолжение бугра из
основания обоих полушарий, далее на область обонятельного мозга (rinencephalon),
то есть на обонятельную долю мозга (lohus olfactorius cerebri), являющуюся более старой
переднего мозгового пузыря (archipallium), и, наконец, на область обоих полушарий,
которые у человека как у филогенетически наивысшего организма - достигли
максимальной степени развития и организации и с данной точки зрения являются
наиболее молодой частью мозга (neopallium). Обе указанные последние части образуют
мозговой плащ (pallium), в то время как остальные части мозга относятся к мозговому
стволу (truncus cerebri). Плащ со своим серым веществом (cortex cerebri) является центром
высшей нервной деятельности и отличает человека от ниже организованных животных,
мозговая кора у которых не достигла столь высокой степени совершенства и сложности
организации. Полосатое тело - corpus striatum возникает как впячивание основания мозго-
вых полушарий в оба боковые желудочка мозга. Оно прилегает к утолщению, обуслов-
ленному бугром, и впоследствии сливается с ним в единую массу. Уже в конце третьего
месяца в этом валике проходят нервные волокна, соединяющие кору мозга с бугром
и образующие в данном месте формацию, состоящую из миелинизированных
волокон (белого вещества) и имеющую форму широкой латинской буквы V, обращен-
ной латералъно, а именно как называемую внутреннюю капсулу (capsula interna).
По мере роста нервной трубки происходит утолщение её стенок и усложнение рельефа поверхности мозговых пузырей. Это приводит к неравномерному сужению полости нервной трубки. В результате просвет спинного мозга превращается в узкий центральный канал спинногомозга, а полости мозговых пузырей приобретают форму различных по величине и положению щелей, называемых желудочками головного мозга. Все желудочки мозга последовательно соединяются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется внутрижелудочковыми сосудистыми сплетениями и эпендимными клетками. Через отверстия в нижнем мозговом парусе спинномозговая жидкость оттекает из системы желудочков мозга в подпаутинное пространство. По мере своего роста полушария большого мозга сначала увеличиваются в области лобной доли, затем теменной и, наконец, височной доли. Благодаря этому создаётся впечатление, будто кора мозга (плащ) вращается вокруг таламуса сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперёд к лобной доле. В результате к моменту рождения плащ мозга покрывает не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка. Необходимо отметить, что у человека наибольшему развитию и дифференциации в процессе онтогенеза подвергается конечный мозг. Кора большого мозга формируется особенно долго и интенсивно, темпы её развития заметно снижаются только с началом второго года жизни (через 21 месяц с момента овуляции). Следствием такого развития является возникновение иерархической регуляции поведения, при которой общий конечный моторный путь находится под влиянием, во-первых, прямого сенсорного входа от мышц; во-вторых, других внесегментарных рефлекторных дуг (регуляция сигналами от близлежащих кожных рецепторов); в-третьих, межсегментарных рефлекторных дуг (регуляция сигналами от более отдаленных рецепторов); в-четвертых, рефлекторных центров низших уровней головного мозга; в-пятых, более сложных моторных центров в стриатуме и, в-шестых, двигательной коры. На каждый из этих уровней регуляции влияет сенсорная информация соответствующей степени сложности, также как и нисходящая активность моторных центров, расположенных выше по иерархической лестнице. По мере развития новых механизмов они не замещают более старых, а связывают их в более сложную интегративную систему.
О строении нервной ткани мы поговорим на следующей лекции
Севастопольский городской гуманитарный университет
Кафедра валеологии и медицинской психологии
2004 Галушко Н.В.
|
|
|
