Соотношение между индивидуальным и историческим развитием. Биогенетический закон. Палингенезы и ценогенезы, гетерохронии и гетеротопии. Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах.

В эволюционном развитии организмов изменения онтогенеза и филогенеза взаимосвязаны и взаимообусловлены. В историческом развитии организма (филогенез) перестраивается его индивидуальное развитие (онтогенез). С другой стороны, историческое развитие строится только на почве индивидуальных изменений признаков организации, т.е. на почве изменений онтогенеза (Шмальгаузен, 1969). Представления о том, что в эволюционном развитии онтогенез и филогенез тесно связаны, общеприняты. Однако в истории биологии идут долгие споры о характере отношений между индивидуальным и историческим развитием и о том, какому из этих процессов принадлежит ведущая роль в эволюционных преобразованиях организмов.

Еще в XVIII в. наряду с представлениями о «лестнице существ» иногда производилось сопоставление между последовательными стадиями зародышевого развития и степенями усложнения животного организма. В совершенно ясной форме учение о параллелизме было изложено в конце XVIII в. К.Ф. Кильмейером.

Сравнение стадий развития зародыша высшего животного со ступенями усложнения организации, ведущими от низших животных к высшим, проводилось затем многими авторами первой половины XIX столетия, например, известным немецким зоологом-анатомом И. Меккелем, который посвятил этому вопросу специальное исследование. Знаменитый эмбриолог К.М. Бэр, хотя и был решительным противником этого учения, с другой стороны, сам замечал некоторую связь между последовательностью в развитии признаков у зародыша и их систематическим значением. Он отмечал также сходство между зародышами, относящимися к одному типу животного царства. С исключительной тщательностью Бэр провел сравнение эмбрионального развития многих позвоночных животных и в результате этого дал безупречную формулировку некоторых закономерностей, не потерявшую своего значения и в настоящее время. Положения Бэра сводятся к следующему.

1. Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа. Это положение можно назвать законом зародышевого сходства.

2. Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков ко все более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи.

3. Эмбрионы различных представителей одного типа в своем развитии все более обособляются друг от друга. Это положение может быть названо законом эмбриональной дивергенции.

У Бэра эти обобщения могли иметь лишь скромное значение эмпирических правил, так как вне эволюционной теории они не имели разумного объяснения.

Эволюционное учение, разработанное Ч. Дарвином, ярко высветило фундаментальное значение проблемы онтогенетического развития. Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида.

Ф. Мюллер в работе «За Дарвина» (1864) сформулировал мысль, что изменения онтогенетического развития, лежащие в основе процесса эволюции, могут выражаться в изменениях ранних или поздних стадий развития органов. В первом случае сохраняется лишь общее сходство молодых эмбрионов. Во втором случае наблюдается продление и усложнение онтогенеза, связанное с надставкой стадий и повторением (рекапитуляцией) в индивидуальном развитии признаков более далеких взрослых предков.

Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866) основного биогенетического закона, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. То есть органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и изменчивости. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов.

Однако представления Геккеля сильно отличались от взглядов Мюллера в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза в процессе эволюции. Мюллер считал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т.е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. По Геккелю, наоборот, филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза. Таким образом, возникла проблема соотношения онтогенеза и филогенеза, которая не разрешена и до сих пор.

Геккель в отличие от Мюллера считал, что на филогенез оказывают влияние лишь удлинение онтогенеза путем надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преобразований. Именно на этой форме взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка биогенетического закона в понимании Мюллера позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Северцов разделял взгляды Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.

Филэмбриогенезы – это эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма. В процесс эволюции перестраиваются все стадии развития. Новые изменения падают нередко на последние стадии формообразования. Онтогенез усложняется путем прибавления, или надставки, стадий (анаболия). Только в этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков (рекапитуляция). Онтогенез может, однако, изменяться и на любых иных стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути (девиация). Наконец, возможно и изменение самих зачатков органов или частей (архаллаксис). Тогда весь онтогенез оказывается измененным и в индивидуальном развитии потомков не сохраняется указаний на последовательность прохождения исторических этапов развития их предков.

С генетической точки зрения все три рассмотренных способа эволюции онтогенеза объясняются масштабом наследственной индивидуальной изменчивости. Если мутации затрагивают жизненно важные структурные гены, с самого начала определяющие развитие сложных органов, отклонение в их развитии пойдет по пути архаллаксиса. Если мутации затрагивают гены, ответственные за морфогенез на средних и поздних стадиях, происходят изменения типа девиации и анаболии.

Геккель считал, что повторение онтогенезом филогенеза неполное: повторяются лишь "важнейшие" из этапов развития предков. Поэтому Геккель различал палингенезы и ценогенезы.

Палингенезы — это предковые признаки (жаберные шели у зародышей наземных позвоночных, жаберные дуги, развитие хорды у эмбрионов наземных позвоночных).

Ценогенезы — это эмбриональные признаки и приспособления (амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок, плацента, железы для образования кокона у личинок бабочек, внешние жабры у головастиков). Геккель выделил также гетеротопии и гетерохронии — изменения в ходе развития.

Гетеротопии — это смещение места образования органа: сердце у рыб располагается вблизи головы, а у рептилий — в грудной полости, за шеей; передние конечности у рыб располагаются у головы, а у амфибий смещены назад; закладка половых желез у низших многоклеточных происходит в эктодерме, в энтодерме, а у высших животных — в мезодерме.

Гетерохронии — это изменение времени или темпов закладки и функционирования отдельных органов. Гетерохронией есть раннее развитие у млекопитающих мышц языка, благодаря этому детеныш способен сосать. У рыб и бесхвостых амфибий гетерохронией есть раннее развитие ротового аппарата. У млекопитающих гетерохронией есть развитие молочных зубов. Это акселерации — убыстрение формирования органов. Бывают и запаздывания в развитии органа - ретардации. Например, поздняя закладка зубов мудрости У человека, поздняя закладка половых органов у млекопитающих. Ретардацией есть позднее зарастание швов между костями черепа у человека. Эта гетерохрония облегчает роды и позволяет мозгу расти более длительное время.