 |
Обезболивающая (антиноцицептивная) система
|
|
|
|
Кодирование информации в анализаторах
Кодирование - это процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналам связи. Любое преобразование в отделах анализатора является кодированием.
В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, который обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала. В результате его действия в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона и начинается цепная реакция передачи информации.
Коды нервной системы. Универсальным кодом являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов, а их частотой, объединением их в пачки, числом импульсов в пачке и интервалами между ними. Передача сигналов от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. с помощью различных медиаторов.
Для хранения информации в ЦНС осуществляется кодирование, которое происходит со структурными изменениями в нейронах (механизмы памяти).
Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируется качественная характеристика раздражителя (свет, звук), сила раздражителя, время его действия и пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.
В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способность воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю (свет - рецепторы сетчатки и т.д.).
|
|
|
Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов, генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя, а это определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это - частотное кодирование. Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы. Это - пространственное кодирование.
Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом, что является оценкой направления действия раздражителя не рецептор. Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). При действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторая информация о стимуле (его силе и продолжительности), но при этом повышается чувствительность.
В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только при передаче сигнала с одного нейрона на другой, где происходит смена кода. Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы. Импульсы формируются в пачки с различным числом. Между пачками могут быть также различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации.
В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию информации, т.е. осуществляется контроль информации.
В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. В корковом конце анализатора происходит анализ и синтез поступившего раздражения.
|
|
|
Процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом в корковом отделе анализатора. После этого происходит выбор и разработка ответной реакции организма.
Слуховой анализатор
Звук улавливается ушной раковиной, направляется по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки передаются на слуховые косточки, которые выполняют роль рычага, усиливающего звуковые колебания. Рычаг передает эти колебания жидкости, находящейся между костным и перепончатым лабиринтом улитки. Волны, достигая основания улитки, вызывают смещение основной мембраны, с которой соприкасаются волосковые клетки. Клетки начинают колебаться, и возникает рецепторный потенциал, возбуждающий окончания нервных волокон. Эластичность основной мембраны на разных участках неодинакова. Вблизи овального окна она уже и жестче, а дальше - шире и эластичнее. Волосковые клетки в узких отрезках воспринимают звуки с высокими частотами, а в более широких - с низкими. Различение звуков происходит на уровне рецепторов. Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсаций. Внутренние волосковые клетки возбуждаются при большей силе звука, наружные - при меньшей. Далее возникшее возбуждение по нервным волокнам через систему переключательных ядер передается в слуховую кору, где соотносятся частота и сила звуковых стимулов и осуществляется распознавание сложных звуков. Смысл услышанного интерпретируется в ассоциативных зонах коры.
Таким образом, информация, содержащаяся в звуковом стимуле в виде нейронного возбуждения, проходит по различным уровням слуховой сенсорной системы. При длительном действии сильных звуков возбудимость слухового анализатора понижается, а при длительном пребывании в тишине - возрастает, т.е. происходит адаптация.
Возрастные особенности слухового анализатора. Уже в 8-9 месяцев перинатального развития ребенок воспринимает звуки и реагирует на них движениями. У новорожденных орган слуха не вполне развит и нередко считают, что ребенок рождается глухим. На самом деле имеет место относительная глухота, которая связана с особенностями строения уха новорожденного. Наружный слуховой проход у них короткий и узкий и первоначально расположен почти вертикально.
|
|
|
До года он представлен хрящевой тканью, которая в дальнейшем окостеневает. Барабанная перепонка расположена почти горизонтально. Она намного толще, чем у взрослых. Полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет движение слуховых косточек. С возрастом жидкость рассасывается, а полость заполняется воздухом.
Евстахиева труба у детей шире и короче, чем у взрослых, следовательно, через нее в полость среднего уха могут попадать микробы, жидкости при насморке, рвоте и т.д. Именно поэтому у детей часто бывает воспаление среднего уха (отит). С первых дней после рождения ребенок реагирует на громкие звуки вздрагиванием, изменением дыхания, прекращением плача. На втором месяце ребенок дифференцирует качественно разные звуки; в 3-4 месяца различает высоту звуков от 1 до 4 октав; в 4-5 месяцев звук становится условно-рефлекторным раздражителем. К 1-2 годам дети дифференцируют звуки в 1-2 музыкальных тона, к 4-5 - ¾ и ½ музыкального тона.
Порог слышимости так же изменяется с возрастом. У детей 6-9 лет он составляет 17-24 дБ, у 10-12 лет - 14-19 дБ. Наибольшая острота слуха формируется в старшем школьном возрасте. У взрослого человека порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ.
Чувствительность слухового анализатора к различным частотам неодинакова в разном возрасте. Дети лучше воспринимают низкие тоны, чем высокие. У взрослых до 40 лет наибольший порог слышимости отмечается при частоте 3000 Гц, 40-50 лет - 2000 Гц, после 50 - 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.
Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха, т.е. способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху человек способен более точно локализовать источник звука, чем при монауральном слухе, и определять направление звука. Для высоких звуков определение из источника обусловлено разницей силы звука, поступающего к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.
|
|
|
Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем восприятия звуков непосредственно от звучащего объекта - первичная локализация, либо путем восприятия отраженных от объекта звуковых волн - вторичная локализация, или эхолокация. При помощи эхолокации ориентируются в пространстве некоторые животные (летучие мыши, дельфины).
Функциональное состояние слухового анализатора зависит от многих факторов окружающей среды. Специальными тренировками можно добиться повышения его чувствительности. Физическое и умственное утомление, высокий уровень шумов, резкие колебания температуры и давления значительно снижают чувствительность органов слуха.
Обезболивающая (антиноцицептивная) система
Во второй половине XX в. были получены данные о существовании физиологической системы, ограничивающей проведение и восприятие болевой чувствительности. Важным ее компонентом является "воротный контроль" спинного мозга. Он осуществляется в задних рогах тормозными нейронами желатинозного вещества, которые путем пресинаптического торможения ограничивают передачу болевой импульсации по спиноталамическому пути. Эти тормозные нейроны могут активироваться как с периферии, так и с различными структурами головного мозга. С периферии активация происходит при стимуляции толстых миелиновых волокон (например, с тактильных рецепторов).
Ряд структур головного мозга оказывает нисходящее влияние на тормозные нейроны желатинозного вещества, участвуя в воротном контроле болевой чувствительности на спинальном уровне. К ним относятся центральное серое вещество (бабочка), ядра шва, голубоватое пятно среднего мозга, латеральное ретикулярное ядро и ядра гипоталамуса. Соматосенсорная область коры объединяет и контролирует деятельность антиноцицептивных структур различного уровня. Нарушение этой интегрирующей функции вызывает нестерпимую боль. Важнейшую роль в механизмах противоболевой функции ЦНС играет эндогенная опеантная система, т.е. рецепторы, реагирующие на опий, морфий и др. обезболивающие препараты.
|
|
|
Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе.
Важные исследования для решения этой проблемы были проведены Е.В. Уваровой (1987) с помощью регистрации ЭЭГ у моно- и дизиготных близнецов. ЭЭГ регистрировали в состоянии покоя (полулежа в удобном кресле) и при действии раздражителей (фонофотостимулятор). Анализировали следующие характеристики ЭЭГ: в фоне - среднюю частоту, амплитуду, индекс и интенсивность основных ритмов в передних и задних областях мозга на внешнюю стимуляцию.
Каждую пару близнецов обследовали 4 раза на протяжении 9-12 лет. Для фоновых характеристик ЭЭГ выявлено изменение с возрастом числа показателей, имеющих относительно высокую степень генетической детерминации.
Вклад генотипа в изменчивость показателей ЭЭГ фона отличается в разные периоды детей и подростков. Он довольно существен в возрасте 4-9 лет (примерно 40% всех показателей). Максимум влияния генетических факторов приходится на возрастной период 13-15 лет. В предшествующий препубертатный период (10-12 лет) число таких параметров существенно меньше, что позволяет предполагать значительную роль средовых факторов в разнообразии индивидуальных характеристик ЭЭГ покоя в данном возрасте. Усиление влияния факторов среды отмечается также в старшем возрасте (16-21 год), особенно в 19-21 год. Изменение числа параметров в интервале 13-15 лет и 19-21 год статистически значимо.
Вклад генотипа в изменчивость показателей задних областей мозга больше, чем передних. Это, вероятно, объясняется их различием в филогенетическом и онтогенетическом развитии.
Влияние средовых факторов в формировании изменчивости показателей ЭЭГ-реактивности в онтогенезе значительно более выражено, чем в детерминации параметров ЭЭГ покоя.
Для показателей реакции усвоения ритма максимум влияния генетических факторов выявлен в возрасте 10-12 лет, несколько меньший - в 16-18 лет. В остальные возрастные периоды обнаружена роль средовых влияний, особенно значительная в 406 и 13-15 лет, несколько меньшая - в 7-9 лет.
Для показателей вегетативных функций существуют свои особенности соотношения генотипа и среды в онтогенезе. Наиболее значительный вклад наследственных факторов в разнообразии параметров "вегетативного фона" выявлен возрасте 19-21 года, в котором 60% показателей (частота пульса и КГР, амплитуда КГР) имеют относительно высокую величину коэффициента генетической детерминации.
Наиболее существенное влияние среды в изменчивости этих показателей обнаружено в период 7-9 и 13-15 лет. Следует отметить, что генетически наиболее "устойчивыми" среди них являются значения частоты пульса (в большинстве возрастных периодов наименее "устойчивы" характеристики дыхания).
При изучении соотношения наследственных и средовых характеристик в вариабельности компонентов вегетативной реактивности установлено, что в формировании их в ходе онтогенеза влияние средовых факторов значительно более выражено, чем генетических. Влияние генотипа на изменчивость этих показателей в онтогенезе наиболее заметно в возрасте 16-18 лет.
|
|
|
