 |
Взаимоотношения с другими животными.
|
|
|
|
Общая характеристика
Пауки́ (лат. Araneae, Aranei, др.-греч. ἀράχνη) — отряд членистоногих, второй по числу известных представителей в классе паукообразных. Представители отряда распространён повсеместно. Пауки — облигатные хищники, питаются прежде всего насекомыми или другими мелкими животными. Известно лишь одно исключение — паук-скакун Bagheera kiplingi, питающийся зелёными частями акаций.
Пауки – самый большой отряд арахнид. Их описано более 20000 видов. Пауками заселена вся суша и живут они повсюду.
Признаки, по которым можно отличить паука: резкое разделение тела на головогрудь и брюшко, хелицеры с когтевидным концевым члеником, небольшие щупальцевидные педипальпы, 4 пары ходных ног, паутинные бородавки на брюшке. Размеры пауков варьируют в широких пределах. Самые мелкие пауки – 0,8 мм, самые крупные тропические птицеяды бывают до 11 см в длину, а с ногами до 20 см.
Внешнее строение
Во всех главных жизненных проявлениях – добывание пищи, размножение, расселение и переживание неблагоприятных условий – пауки пользуются паутиной. Паутинный аппарат располагается у пауков на нижней стороне брюшка. Там находятся паутинные железы. Секрет паутинных желез выводится наружу через паутинные бородавки, которыми являются видоизмененные брюшные конечности. Секрет паутинных желез клейкий, на воздухе застывает, образуя так называемую паутину. В связи со способностью плести ловчие сети, брюшко пауков очень подвижно, а конечности головогруди приспособлены для прядения разных паутинных конструкций.
Головогрудь пауков покрыта цельным твердым щитом, в передней части которого расположены глаза. Их обычно 4 пары. Зрение пауков несовершенно, особенно у тенетных форм, а среди пещерных пауков есть даже слепые.
|
|
|
На головогруди около ротового отверстия располагаются короткие двучлениковые конечности - хелицеры. Хелицеры не клешнеобразны, но заканчиваются подвижным когтевидным члеником. Хелицерами пауки схватывают и убивают добычу, разминают и разрывают ее, защищаются от врагов, разрезают нити паутины. Важная особенность паука – это ядовитые железы, которые расположены в основании хелицер и открываются на когтевидных концевых члениках хелицер. Ядовитые железы вырабатывают яд нервно-паралитического действия. Яд необходим паукам для убийства своих жертв. Яд тропической черной вдовы и среднеазиатского каракурта смертельно опасен для человека.
Педипальпы – вторые головогрудные конечности, похожи на ходные ноги, но более короткие. Главная функция педипальп – осязание. Но у половозрелых самцов на кончиках педипальп в ходе последней линьки образуются копулятивные органы, необходимые пауку для передачи спермы в половое отверстие самки. Кроме того, основной членик (тазик) педипальп снабжен лопастями, которые покрыты волосками и служат для процеживания жидкой пищи.
Ходных ног у паука 4 пары. Ходные ноги пауков 7-члениковые. На кончиках лапок имеется 2 коготка. Ноги покрыты волосками, выполняющими разные функции. Их бывает до 200. С помощью волосков паук ощущает самые незначительные дуновения ветра, например, от пролетающей мухи. Кроме того, волосками паук ощущает запахи, возможно звуки, положение тела в пространстве. И все-таки из всех органов чувств преобладающее значение в жизни паука имеет осязание.
Брюшко у пауков нечленистое, его сегменты слиты. Настоящих конечностей на брюшке нет. Покровы брюшка эластичные, опушенные волосками. На брюшке с брюшной стороны ближе к месту соединения головогруди и брюшка открываются половое отверстие. На брюшке расположены органы дыхания – легочные мешки и трахеи. У большинства пауков, хотя и имеются трахеи, легочное дыхание все же преобладает, а в связи с этим хорошо развита кровеносная система. Паутинные бородавки, которые расположены на конце брюшка рядом с анальным отверстием, являются сильно видоизмененными брюшными конечностями.
|
|
|
Пауки очень прожорливые хищники, питаются в основном насекомыми. Пауки интересны своим так называемым внекишечным пищеварением. После убийства своей жертвы, паук впрыскивает в нее пищеварительные ферменты и не на долго покидает жертву. Возвратившись через некоторое время, паук всасывает полужидкое полупереварившееся тело своей жертвы.
Кровообращение и дыхание
Сердце несёт 3—4 остий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, то есть в промежутки между внутренними органами, откуда она и поступает в перикардиальный участок полости тела, а затем через остии в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент — гемоцианин.
Дыхательная система пауков достаточно своеобразна. Они имеют легочные мешки, которые похожи на страницы книги, так как имеются пластины. Открываются дыхательными отверстиями, прикрытыми крышками.). Имеются также обычные трахеи, которые имеют вид длинных трубочек и транспортируют кислород через дыхательные отверстия (дыхальца) к тканям органов.
Питание, пищеварение и выделение
Все пауки являются хищниками, питаются преимущественно насекомыми[5]. Многие виды ловят добычу при помощи паутины. Поймав добычу, паук убивает её ядом и впрыскивает в неё пищеварительные соки. По истечении некоторого времени (обычно нескольких часов) паук высасывает образовавшийся питательный раствор.
Центральная нервная система
Головогрудь содержит в себе два нервных узла, которые формируют множество мозговых нервов и расходятся они от мозга до ног, глаз и остальных органов паука. Мозг может занимать от 20 % до 30 % объема головогруди.
Сенсорные органы
У пауков несколько сенсорных органов для ощущения окружения, в котором они живут. У пауков нет ушей. Паук слышит с помощью крошечных волосков thrichobotria, расположенных на его ногах. С помощью волосков паук способен очень точно определять место излучения звука, интерпретируя движение воздуха, произведенного этим звуком.
|
|
|
Глаза пауков разных семейств очень сильно отличаются. У пауков, которые охотятся без ловчей сети, подобно паукам-волкам (Lycosidae), паукам-рысям (Oxyopidae) и паукам-скакунам (Salticidae), очень хорошо развитое зрение. Пауки-скакуны могут видеть почти так же хорошо, как и люди. Эксперименты показали, что они даже могут различать цвета. Пещерные пауки, которые живут в темноте, не видят совсем или же видят очень плохо. Они полностью зависят от звуков и ощущений.
У пауков-кругопрядов, например, Araneus diadematus, очень маленькие глаза. Им практически не нужно зрение, чтобы ловить добычу. У них очень хорошо развит механизм чувств, который способствует обнаружению движений в своих сетях.
Пауки чувствуют запахи с помощью специальных чувствительных волос, расположенных на ногах. Вкусовые ощущения у паука во рту отсутствуют. Паук чувствует, съедобна ли его добыча, с помощью химически чувствительных волосков, расположенных на ногах.
Передвижение
По земле пауки передвигаются с помощью лапок. Серебрянка или водяной паук для передвижения в толще воды использует плавательные щетинки на задних ногах.
Производство шёлка
Паутина
Паутина более чем на 50 % состоит из белка фиброина с молекулярным весом 200-300 кДа. Паутина производится для различных целей: для построения ловчих сетей и коконов для яиц, бегства в случае опасности и пр. Известно шесть типов желёз:
glandula aggregata — производит липкий шёлк;
glandula ampulleceae — главная и младшая для производства нитей для перемещения;
glandula pyriformes — производит шёлк для крепежных нитей;
glandula aciniformes — производит шёлк для заплетания добычи;
glandula tubiliformes — производит шёлк для мешка с яйцами;
glandula coronatae — производит нити для осей липких нитей.
У отдельного вида пауков все типы желёз одновременно не встречаются.
Паутина — это упругий материал, рвущийся лишь при растяжении 200—400 %. Пауки часто используют паутинный шёлк повторно, съедая ловчие нити, повреждённые дождём, ветром или насекомым. Переваривается он при помощи специальных ферментов.
|
|
|
Рост и линька
Как и все членистоногие, пауки имеют твёрдый экзоскелет, который почти не способен растягиваться по мере роста животного (за исключением мягкого брюшка). Поэтому, чтобы расти, им необходимо периодически сбрасывать старый хитиновый панцирь, взамен которого появляется новый большего размера. В зависимости от вида пауки могут линять от 5 до 10 раз за всю жизнь. С возрастом частота линек уменьшается.Перед линькой пауки уходят от своих убежищ и отказываются от пищи. Ноги и брюшко становятся темнее. Новый экзоскелет формируется под старым.
Размножение
Пауки раздельнополы. Самцы часто меньше и более разноцветные, чем самки. Самцов можно легко опознать по педипальпам, точнее, по продолговатым луковицам на их концах, которые они используют, чтобы ввести сперму в открытые половые органы женских особей.
Органы воспроизводства паука расположены перед прядильными органами. У самцов существуют различные способы демонстрации женской особи того, что он заинтересован в спаривании. Самцы некоторых видов предлагают презент, другие «звякают» ногами по сети самки, а некоторые исполняют танец. Если сигналы правильные и самка готова к спариванию, она позволяет кавалеру приблизиться. До спаривания самцы заполняют продолговатые луковицы (цимбиумы) на концах педипальп спермой, для чего они создают маленькую сеть. Затем самцы бросают на сеть несколько капель спермы из гениталий и набирают сперму в цимбиумы.После спаривания нередки случаи пожирания самкой самца.
Размеры
Длина тела разных представителей варьирует в значительных пределах: от долей миллиметра почти до десятка сантиметров. Самый маленький паук — Patu digua достигает лишь 0,37 мм. Самые крупные пауки — птицееды терафоза Блонда, длина тела которых может достигать 9 см, а размах ног — до 25 см.
Окраска
Пауки имеют только три вида пигментов (визуальные пигменты (англ. ommochrome), билины и гуанины), возможно, имеются ещё неоткрытые. Меланины, каротиноиды и птерины, которые распространены среди животных, у пауков отсутствуют. У некоторых видов экзокутикулы лап и брюшка образуются при помощи дубления и в результате этого они приобретают коричневый цвет. Билины обеспечивают коричневую окраску. Гуанины ответственны за белый цвет, например, у крестовика (Araneus diadematus). Таким родам, как: Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes и Theridiosoma, гуанин придаёт серебристый оттенок. Хотя гуанин изначально является конечным продуктом белкового обмена, его экскреция заблокирована в пауке и находится в хранении[10]. Существует множество видов, у которых имеются специальные чешуйки, называемые гуаницитами. Структурные цвета у некоторых пауков проявляются в результате преломления, рассеяния или интерференции света, к примеру, видоизменёнными щетинками чешуек. Белая просома у представителей рода Argiope — это результат отражения света волосками, у Lycosa и Josa имеются участки тела, состоящие из видоизменённых щетинок, которые имеют свойство отражателей.
|
|
|
Видовой состав
Семейство КТЕНИЗИДОВЫЕ (Ctenizidae) Тропические и субтропические пауки, отличающиеся разнообразием устройства норок. Известно до 500 видов. Они имеют крепкие ноги и хелицеры с «граблями»— рядами толстых щетинок — приспособления для рытья. Некоторые виды образуют целые поселения на участках с плотным мелкокаменистым грунтом, почему их называют «мигалами-каменщиками». Крышечки многочисленных норок днем закрыты и малозаметны, а к вечеру все открываются и из норок выглядывают пауки. Насекомое, попавшее в такое поселение, неминуемо становится добычей пауков. На юге Европы, а у нас в Средней Азии встречаются ктенизиды рода Nemesia
Виды семейства:
· ПАУК НОРКОВЫЙ
· ПАУК СРЕДНЕАЗИАТСКИЙ
Семейство ЛИНИФИИ (Linyphiidae) В большинстве мелкие пауки, особенно многочисленные в лесах (всего до 1500 видов). Строят сеть в виде горизонтального навеса или балдахина из плотной паутинной ткани, который растянут на многочисленных вертикальных и перекрещенных нитях. Паук сидит под навесом спиной вниз. Натыкающиеся на вертикальные нити насекомые падают на навес и схватываются пауком. Яйцевые коконы помещаются в гнезде у края навеса или вне тенет. Обычны виды рода Linyphia и др. Многочисленные небольшие тенета этих пауков в лесах, на кустарниках и траве особенно заметны ранним утром, когда они покрыты росой.
Семейство ПАУКИ БРОДЯЧИЕ (Pisuaridae) Бродячие охотники, не делающие ловчих сетей, или оседлые, плетущие сети, как Agelenidae. Известно около 350 видов. Сюда относятся сравнительно крупные пауки родов Pisaura и Dolomedes, живущие по берегам водоемов.
Виды семейства:
· ОХОТНИК КАЁМЧАТЫЙ
· ПАУК БРОДЯЧИЙ
Семейство ПАУКИ ВОДЯНЫЕ (Argyronetidae) Включает один род с одним видом.
Виды семейства:
· ПАУК ВОДЯНОЙ
Семейство ПАУКИ ВОРОНКОВЫЕ (Agelenidae) Пауки средних размеров или мелкие формы, обычно покрытые перистыми волосками. Более 500 видов.
Виды семейства:
· ПАУК БУРЫЙ
· ПАУК ДОМОВЫЙ
· ПАУК ЛАБИРИНТОВЫЙ
Семейство ПАУКИ МИГАЛОМОРФНЫЕ (Atypidae) Некоторые представители семейства заходят довольно далеко в умеренные широты.
Виды семейства:
· ПАУК ВЕНЕСУЭЛЬСКИЙ
· ПАУК-ЗЕМЛЕКОП
Семейство ПАУКИ ТРУБКОВЫЕ (Dysderidae) Полубродячие и оседлые формы, живут под камнями, под корой, на стенах, стволах деревьев, в пещерах (250 видов). Плетут паутинные трубки, расширяющиеся у входа в тенета.
Виды семейства:
· ПАУК ПОГРЕБНОЙ
Семейство ПАУКИ ЧЛЕНИСТОБРЮХИЕ (Liphistiidae) Семейство с двумя родами и 8 видами, встречающимися в Юго-Восточной Азии. Живут в норках с крышечкой-дверцей. Один вид живет в пещерах, где делает на стенах паутинные трубки.
Семейство ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) или пауки-крабы — включает до 1600 видов. Тело плоское, передние две пары ног заметно длиннее задних. Передвигаются одинаково хорошо вперед, боком и назад. Ловчих тенет не делают. Одни виды подстерегают насекомых на цветах, другие — на листьях или на коре деревьев. На цветках зонтичных, ромашки и других луговых растений многочисленны пауки родов Misumena и Thomisus, обычно до 10 мм длиной. Они окрашены в светлые, зеленоватые или желтоватые тона, иногда более интенсивные, причем окраска одной и той же особи может постепенно изменяться в зависимости от цвета цветка, на котором сидит паук. На древесной растительности обычны виды рода Xysticus, более мелкие, столь же изменчивые по окраске. Самки носят лицевые коконы при себе; при попытке отнять кокон самка крепко вцепляется в него ногами. Молодь появляется во второй половине лета и расселяется на паутинках.
Семейство ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Среднего или крупного размера, обычно темноокрашенные. Глаза расположены в три поперечных ряда. Известно около 1200 видов. Это бродячие охотники или обитатели норок. Многочисленные некрупные виды родов Pardosa, Pirata и др. живут повсюду на почве, в сырых местах, у воды, по поверхности которой хорошо бегают. Подстерегают добычу из засады, настигая ее несколькими прыжками. Самки носят под брюшком белые или сероватые лицевые коконы, хорошо заметные на фоне почвы. Многочисленная молодь некоторое время держится на брюшке самки, а затем расходится и расселяется на паутинках по ветру. К этому семейству принадлежат тарантулы рода Lycosa.
Виды семейства:
· ТАРАНТУЛ АПУЛИЙСКИЙ
· ТАРАНТУЛ ЮЖНОРУССКИЙ
Семейство ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Включает более 2500 видов. Частично соответствует прежнему семейству Argiopidae, которое теперь перегруппировано. Очень разнообразные по размерам, форме тела и окраске пауки. На последней паре ног под обычными тремя коготками, кроме зубчатых щетинок, имеется шиповидный придаток, участвующий в прядении паутины из отдельных нитей. Аранеиды в большинстве делают колесовидные тенета обычно с логовищем за их пределами. Семейство делится на ряд подсемейств, из которых самое большое подсемейство Araneinae. Один только род Araneus —крестовики—насчитывает в фауне мира более 1000 видов. Многие виды крестовиков в большинстве обитатели лесов и садов, но есть степные и пустынные. Самые крупные крестовики нашей фауны встречаются в лесах Дальнего Востока. Их сети бывают более 2 м в диаметре и отличаются большой прочностью. Сходны с пауками-крестовиками виды других родов, живущие в лесах, — Cyclosa, Meta, Argiope и др. В тропических лесах широко распространены кругопряды-нефилы (Nephila). Крупные, красиво окрашенные самки строят огромные сети, до 8 м в диаметре, в которых запутываются не только насекомые, но и птицы. Самцы много мельче самок, карликовые. Паутина нефил очень прочна и на редкость эластична; не разрываясь, паутинная нить может растягиваться почти на треть длины. Среди тропических аранеид интересны также рогатые пауки (Gasteracantha). Их треугольное или многоугольное уплощенное очень твердое брюшко вооружено шиловидными выростами, которые бывают значительно длиннее туловища. Необычная форма тела сочетается с яркой и разнообразной окраской.
Виды семейства:
· КРЕСТОВИК
· КРЕСТОВИК ВЕНЕСУЭЛЬСКИЙ
Семейство ПАУКИ-ПТИЦЕЕДЫ (Aviculariidae) Семейство пользуется наибольшей известностью. Среди них есть громадные мохнатые пауки более 10 см длиной. В тропиках живет до 600 видов этого семейства; особенно многочисленны они в Южной Америке. Днем эти пауки скрываются в норках и логовах из паутины, которые устраивают между корнями, в трещинах скал, иногда среди листвы, а в сумерки выходят на охоту. Добычей им служат главным образом насекомые, но крупные виды при случае убивают и поедают мелких ящериц, змей, лягушек, а также небольших птиц, особенно птенцов. Птицееды по многу лет живут в неволе, причем кормятся различной животной пищей, справляются с мышами, едят просто кусочки мяса. Наевшись, паук вытягивает ноги, прижимается к дну своего жилища и несколько дней остается неподвижным, переваривая пищу. Некоторые виды пьют воду и даже любят купаться. Птицееды теплолюбивы, они охотно сидят на ладони, согреваясь теплом человеческого тела, и находятся любители, которые доставляют такое удовольствие этим страшилищам. Правда, многие птицееды не ядовиты для человека. Но есть среди них и крайне опасные, укус которых может оказаться смертельным. Таковы некоторые виды Acanthoscurria в Южной Америке, Theraphosa в Восточной Африке и др.
Всего семейство насчитывает около 40 родов пауков птицеедов:
Acanthoscurria; Aphonopelma; Avicularia; Brachypelma; Chilobrachys; Chromatopelma; Citharischius; Cyclosternum; Cyriopagopus; Ephebopus; Euathlus; Eucratoscelus; Grammostola; Hapalopus; Haplopelma; Heteroscodra; Hysterocrates; Lasiodora; Megaphobema; Monocentropus; Nhandu; Ornithoctonus; Pamphobeteus; Phormictopus; Poecilotheria; Psalmopoeus; Pterinochilus; Selenocosmia; Stromatopelma; Tapinauchenius; Theraphosa; Xenesthis.
Семейство ПАУКИ-СЕНОКОСЦЫ (Pholcidae) Преимущественно тропическое (220 видов). Плетут в дуплах, выбоинах скал, в подвалах, строениях неправильные тенета, на которых сидят спиной вниз. Ноги очень длинные, глаза, в числе 8, тесно сближены. У нас обычны виды рода Pholcus.
Семейство ПАУКИ-СКАКУНЫ (Salticidae) Очень обширно (до 3000 видов), довольно однородно по образу жизни, распространено во всех странах и особенно богато представлено в тропиках. Это мелкие или средней величины пауки, обычно с плотным покровом, нередко пестро и ярко окрашенные. Глаза расположены в три ряда — в переднем четыре глаза, в задних по два. Солнцелюбивы, охотятся днем. Прыгают на добычу, которую замечают благодаря хорошему предметному зрению. Живут на почве, в траве, на деревьях, на стенах и скалах. Плетут только гнездо — убежище для яиц под камнями, под отставшей корой и т. п. Характерны своеобразные брачные танцы. У нас в средней полосе живут многочисленные виды родов Salticus, Heliophanus и др.
Виды семейства:
· ПАУК-СКАКУН
· СКАКУН БОЛИВИЙСКИЙ
Семейство ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ (Theridiidae) Их более 1300 видов. Небольшие и средних размеров пауки, обычно 2—10 мм, реже крупнее. Форма тела очень разнообразна, особенно у тропических видов. На лапках задних ног несколько изогнутых щетинок, служащих для забрасывания добычи клейкими нитями. Живут на неправильных широкопетлистых тенетах с логовищем чаще в виде колпачка, обращенного отверстием вниз и замаскированного остатками насекомых и частицами растений. Некоторые виды устраивают небольшие тенета между листьями, стягивая края нескольких или одного листа паутиной. Здесь же помещается рыхлый яйцевой кокон, охраняемый самкой. Обычны многие виды рода Theridium.
Виды семейства:
· ВДОВА ЧЁРНАЯ
· КАРАКУРТ
Экология
Места обитания
Места обитания и образ жизни пауков до крайности разнообразны. Наряду с эвритопными, широко распространенными формами имеются стенотопные, обитающие только на определенном субстрате. К первым принадлежит, например, паук-крестовик Araneus diadematus, который отнюдь не отличается прихотливостью в выборе места обитания. Стенотопными видами являются, например, Hyptiotes paradoxus, обитающий лишь на ели, или Philodromus fuscomarginatus, живущий только на стволах сосен.
Как и громадное большинство паукообразных, пауки обитают на суше. Единственное исключение составляет общеизвестный водяной паук — Argyroneta aquatica, вторично приспособившийся к жизни в пресной воде. Сходно со многими водными насекомыми Argyroneta дышит запасом атмосферного воздуха, уносимого на теле с поверхности воды. В воде протекает вся жизнь паука. Он хорошо плавает, охотится за водными членистоногими, делает под водой воздушный колокол, или мешковидное логовище, в котором совершаются поедание добычи, линька, спаривание и откладка яиц. Под водой происходит и зимовка. Наконец, в подводном воздушном колоколе, преобразованном в гнездо, помещается и кокон, и происходят развитие эмбрионов, и вылупление молоденьких паучков, которые, проделав здесь несколько линек, начинают затем вести чисто водный образ жизни.
Покровительственная окраска и мимикрия
Многие пауки обладают покровительственной (криптической) окраской. Формы, живущие на листве или на траве, нередко окрашены в зеленый цвет (Micrommata virescens, Heriaeus hirsutus, Tetragnatha extensa и др.), тогда как обитающие среди растений в условиях чередующихся света и тени имеют обычно пятнистую окраску. Пауки, висящие под своими тенетами спинной стороной вниз (например, многие Linyphiidae), имеют цвет растений, встречаются особи этого вида желтой окраски. Опыты с ослеплением Thomiscus показали, что в изменении окраски зрение не играет никакой роли (Rabaud, 1918).
Нередко встречается и сходство с предметами окружающей среды не только по окраске, но и по форме. Так, например, Uloborus сидит обычно на своей колесовидной сети совершенно неподвижно, вытянув ноги вдоль тела, при этом очень похож на сучок, упавший на паутину. Такого рода сходство с веточками и сучками обнаруживают и многие другие виды с сильно вытянутым телом, например, очень обычный в нашей фауне Tibellus oblongus. Замечательный пример также представляет Тmarus piger, часто встречающийся на ветвях дуба, где заметить его, когда он не двигается, почти невозможно. Брюшко паука по окраске и по форме в точности имитирует почку; на нем можно различить даже чешуйки почки. Животное делает быстрые и короткие перебежки, между которыми застывает неподвижно, плотно прижимая ноги к ветке (В. Вагнер, 19016).
Интересна имитация некоторыми тропическими пауками (Mastophora bissacatum и Cyrtarachne conica) раковин небольших легочных улиток, которые в изобилии встречаются вместе с ними на листьях (Shelford, 1902).
Наконец, замечательны виды Phrynarachne из тропических стран Азии и Африки. Эти пауки плетут на поверхности листьев паутиновый покров, в середине которого затем и помещаются сами. Благодаря белой паутине и собственной форме и окраске паук поразительно похож на экскременты птицы. Предполагается (Berland, 1932), что криптизм Phrynarachne не носит защитного характера, но облегчает подстерегание добычи, тем более, что паук издает даже запах птичьих экскрементов, привлекающий некоторых мух (Jacobson, 1921). Phrynarachne decipiens — ложится даже на спину посреди паутинового покрова, имитирующего птичьи экскременты на листе, и складывает ноги на груди (рис. 113). В такой позе, очень удобной для подстерегания добычи, он удерживает себя несколькими шипами на верхних сторонах бедер передней пары ног, которые поддевает под пленку паутины (Forbes, 1885).
Во всех этих случаях имеется также замечательная приспособленность инстинкта, особенно ярким примером чему служит Ariamnes grcillima. Этот паук имеет сильно вытянутое тело и держит свой удлиненный кокон так, что вместе с ним удивительно похож на тонкую прямую веточку.
Постройки
Среди пауковпауков есть немало очень подвижных, бегающих форм (Vagabundae по старой терминологии), не делающих постоянных гнезд и логовищ, и множество почти неподвижных, ведущих «сидячую» жизнь на тенетах или в норках и логовищах (Sedentariae). Наряду с видами, плетущими сложные тенета, имеются почти не пользующиеся паутиной.
Совсем не делают сетей, логовищ и гнезд Parotropididae, Nops, многие Zodariidae и Lycosidae, все Senoculidae, Sparassidae и Mimetidae. Сюда же относятся и Thomisidae, которые только в дождливую погоду укрываются под защитной сеточкой с вплетенными в нее листьями.
Удивительное разнообразие, а подчас и сложность построек пауков известны издавна. В. Вагнер (1894), подробно изучивший строительные инстинкты пауков, а также и самые постройки, делит последние на четыре группы: коконы, логовища, гнезда и ловчие сети, или тенета. К этому надо добавить еще сперматические сеточки самцов.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С ДРУГИМИ ЖИВОТНЫМИ.
Добыча. Пауки питаются только живой добычей, а большинство наших пауков — насекомыми, преимущественно двукрылыми. Таковы многие тенетные формы. Кроме того, добычей служат муравьи и другие перепончатокрылые, а также жуки, прямокрылые, а порою бабочки и даже клопы. По составу пищи различаются многоядные и одноядные виды, хотя последние, в зависимости от изобилия тех или иных насекомых, легко переходят на необычную для них пищу. И все же Eresus niger питается только жуками, преимущественно сильно хитинизированными (Chrysomela, Tenebrionidae и др.), Lithyphantes paykullianus — жуками карабидами, Dipoena tristis и Zodarium и многие мирмекоморфные формы — муравьями, а южноафриканский Menneus — молями. Каракурт в молодости истребляет муравьев, а во взрослом состоянии — преимущественно саранчевых. Тарантул питается различными жуками (Carabidae, Silphidae, Coccinelidae), сверчками, кузнечиками.
Добычей пауков нередко становятся и другие членистоногие. Так, Atуpus, Uroctea и Filistata часто поедают многоножек (Julus, Schizophyllum), a Mimetidae охотятся исключительно за различными пауками. Desis, живущий на коралловых рифах, преследует амфипод. Atypus поедает улиток и дождевых червей, затаскивая их в норку, а добычей Idioctis littorcilis, обитающего в затопляемых морем мангровых зарослях, нередко становятся полихеты. По наблюдениям О. И. Кудринской, водяной паук Argyroneta охотится за водяными осликами, личинками комаров, поденок и другими насекомыми, а в условиях опыта он питался дафниями и даже головастиками и мальками карпа.
За громадными тропическими Mygalomorphae (Aviculariidae) давно установилась слава пожирателей птиц (Merian, 1705). Возможность такого рода добычи нередко подвергалась сомнениям, но в недавнее время была подтверждена наблюдениями в природе рядом авторов. При случае пауки-птицеяды действительно убивают и съедают небольших птиц, преимущественно птенцов, но птицы отнюдь не составляют обычное блюдо этих хищников. В Австралии наблюдались молодые птицы Zosterops, запутавшиеся в тенетах крупных Araneidae, а в сети Nephila clavipes также иногда попадаются небольшие птички. Содержащиеся в неволе крупные Aviculariidae охотно поедают не только птенцов, но также ящериц, лягушек, саламандр и даже мышей. Замечательно, что бразильский паук-птицеяд Grammostola питается молодыми змеями и уничтожает их даже в большом количестве. Наконец, некоторые крупные амфибиотические пауки (Dolomedes, Thalassius) ловко вылавливают небольших рыбок, тритонов и головастиков
Враги пауков довольно многочисленны и нередко значительно снижают их численность. Пауками питаются различные мелкие млекопитающие, птицы, ящерицы и змеи, а также амфибии. Так, в Средней Азии тарантулов истребляет боялычная соня — Selevinia betpakdalensis, а дудак, или дрофа, — Otis torda — поедает каракуртов часто в таких количествах, что желудки этих птиц бывают набиты ими (Констансов, 1906; Мариковский, 1956).
Из насекомых пауками питаются некоторые хищные перепончатокрылые (Vespidae) и мухи (тропические Asilidae). Одним из страшных врагов тарантула (Lycosa singoriensis) является медведка — Gryllotalpa unispina, которая весной нападает на вялых, ослабленных после зимовки пауков в их норках и после короткой борьбы умерщвляет их и поедает. Летом, когда тарантулы делартся активными, а ядовитость их восстанавливается, исход схватки обычно бывает не в пользу медведки (Мариковский, 1956). К числу самых опасных врагов пауков принадлежат многочисленные осы — Pompilidae (кроме Salius— охотника за сольпугами) и некоторые Sphecidae (Pelopoeus, Trypoxylon, Miscophus, Anoplius, Pompilus и др.), парализующие свою жертву уколом жала в область центральной нервной системы. Перетаскивая затем паука в свою норку или в подходящее углубление почвы, осы откладывают на его тело яйцо. Вылупляющаяся личинка питается живыми тканями парализованного паука, пока не окуклится. В каждую норку осы обычно помещается один паук, но Pelopoeus, уничтожающий в особенности пауков-крестовиков, заполняет каждую ячейку своей сложной норки несколькими пауками. Особенно интересны помпилиды — охотники за пауками Ctenizidae. Довольно сложные норки пауков не всегда спасают их от ос, которые очень ловко открывают крышечку норки и смело проникают в логовище паука. Если норка имеет два выхода, то оса, открыв главный, сразу же устремляется ко второму отверстию, отрезая путь отступления своей жертве.
Наконец, на пауков охотятся различные другие пауки, причем Mirhetidae питаются исключительно своими сородичами. Так, например, Его подкарауливает различных пауков, повисая над почвой на растениях, и хватает их сверху передними ногами, вооруженными шипами. Далее, некоторые животные пожирают молодых пауков или даже содержимое кокона. Среднеазиатский сверчок Gryllus bimaculatus опустошает коконы каракурта, а богомол Mantis religiosa уничтожает много его молоди в окрестностях Одессы.
Защита от врагов. Защитные средства от врагов довольна разнообразны. Кроме ядовитого аппарата хелицер, быстрого бега, скрытного образа жизни в различных укрытых местах или в норках, криптической окраски и мимикрии,обладают еще чисто рефлекторными защитными реакциями. Например, живущие на тенетах пауки, будучи потревожены, падают на землю или, оставаясь на сети, совершают столь быстрые колебательные движения, что контуры их тела становятся неразличимыми (Pholcus, и др.). Некоторым свойственны обе эти защитные реакции (Araneus, Cyclosa). При наличии криптической окраски паук, напротив, застывает неподвижно в той или иной позе (Tibellus, Hyptiotes, Episinus и др.). Помимо того, при нападении врага многие пауки впадают в каталептическое состояние и кажутся мертвыми,— проходит несколько минут, прежде чем они начинают двигаться.
Наконец, для многих крупных, преимущественно бродячих, форм характерна поза угрозы (Mygalomorphae, Ctenidae, большие Lycosidae), когда головогрудь и оттопыренные в стороны ноги поднимаются навстречу врагу, а хелицеры широко раскрыты. Фаусек (1913) показал, что у тарантула (Lycosa singoriensis) движение угрозы хорошо сочетается с пестрой и яркой «окраской угрозы» на нижней поверхности тела, которая неожиданно предстает перед врагом. По Мариковскому, эта же окраска делает тарантула незаметным для врага, если борьба с ним, как это часто бывает, происходит в норке в условиях перемежающихся света и тени. Громадные тропические Mygalomorphae, принимая позу угрозы, издают «предупреждающий» скрипящий или трещащий звук, а некоторые из них (Poecilotheria), подобно тарантулу, демонстрируют яркую расцветку брюшной поверхности.
Комменсалисты. Известно несколько насекомых-комменсалистов, сожительствующих с тенетными пауками. Из них замечательна бабочка Batrachedra stegodyphobius, которая живет внутри большого паутинового «гнезда» общественного африканского паука Stegodyphus mimosarum. Здесь же бабочка размножается и здесь же совершается весь ее метаморфоз. Гусеницы ее очень ловко ползают между крибеллярными нитями, не прилипая к ним; они питаются остатками добычи пауков и тем поддерживают чистоту в гнезде. Замечательно, что пауки не только проявляют полную терпимость к своим сожителям (они не трогают даже ползающих рядом бабочек), но и «заботятся» о них, затаскивая добычу в середину гнезда, где она доступнее для гусениц. Отношения между бабочкой, иносят характер симбиоза.
Известно также, что маленький жучок Corticalia nidicola живет в сетях мексиканского паука Coenothele gregalis, где уничтожает пищевые отбросы хозяев, а один небольшой клоп (вероятно, Lygaeidae) обитает в паутине южноамериканского Theridium eximium.
Случаи сожительства пауков разных видов редки. Poecilochroa convictrix (Gnaphosidae) и Argyrodes (Theridiidae) живут на тенетах других пауков. Первый обитает на паутине Coenothele gregalis, второй — на сетях различных крупных Araneidae (Araneus, Cyrthophora, Argiope, Nephila). На каждой сети хозяина обычно находят приют несколько особей Argyrodes. Эти паучки, обычные в умеренной и тропической зонах, плетут небольшие тенета в периферической части сети своего хозяина, который не проявляет к ним враждебности. Когда хозяин завладевает добычей, нахлебники, приближаясь к ней, сосут ее с другой стороны. Вследствие своего небольшого размера они не причиняют хозяину заметного ущерба.
«Общественные»пауки. Для большинства пауков характерны одиночный образ жизни и нетерпимость к особям своего вида, даже к особям другого пола. Но, как уже отмечалось, у некоторых форм самка и самец все же уживаются на одной сети. Кроме того, известно несколько примеров, когда обитают вместе многочисленные особи одного вида. У некоторых форм такая совместная жизнь случайна и проявляется в зачаточной форме. Тенета Araneus cornutus, растягиваемые на растениях над водой, иногда располагаются так тесно, что соприкасаются; в таких случаях многие особи просто пристраивают свою сеть к соседним, частично используя чужие прикрепительные нити. Более тесное сожительство, и к тому же многих сотен особей, свойственно южноамериканскому Uloborus republicans. В середине громадной общей сети, изготовляемой, по-видимому, совместными усилиями, имеется густое сплетение, на котором бок о бок живут многие особи, в том числе самцы (рис. 139). Здесь происходит спаривание, а во время яйцекладки, когда самцы исчезают, самки прикрепляют свои коконы, У другого южноамериканского паука Theridium eximium сотни и даже тысячи особей плетут громадную общую сеть, которая иногда может закрывать целое кофейное дерево, Внутри сеть разделена на многочисленные камеры. Замечателен также обитающий в Мексике Coenothele gregalis (Dictynidae). «Гнездо», устроенное на деревьях или кустах, постепенно надстраивается и служит не только убежищем для многочисленных пауков, но и для ловли заползающих в него насекомых. Сходным образом многочисленные индивиды южноафриканского Stegodyphus mimosarum (Eresidae) живут в большом общем мешковидном гнезде, но добычу ловят на его поверхности. Известны и другие аналогичные примеры.
Чаще всего подобные колонии состоят из особей, вышедших из одного кокона, и это проливает свет на их происхождение. Совместная жизнь в раннем возрасте свойственна всем паукам. Молодь, вылупляющаяся из яиц, обычно довольно долго остается в коконе и только после линьки последней, нимфальной стадии покидает кокон и рассеивается. Однако нередко и по выходе из кокона молоденькие паучки некоторое время продолжают жить вместе (Latrodectus, Pisaura и др.). У Lycosa совместная жизнь тяне1ся иногда несколько недель, пока почки находятся на спине матери, под ее охраной. Молодь Theridium pictum и Coelotes terrestris очень долго живет на тенетах матери и охраняется ею. Очевидно, в некоторых случаях этот характерный для юного возраста инстинкт стадности сохраняется всю жизнь и приводит к совместной жизни взрослых особей.
Инстинкты. Как видно из всего сказанного выше, пауки обладают весьма высокоразвитыми и подчас очень сложными инстинктами и вряд ли уступают в этом отношении даже таким насекомым, как перепончатокрылые.
Физиологи определяют инстинкты как безусловные рефлексы, т. е. как сложные врожденн
|
|
|
