Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

Зрительный анолизатор человека  

Строение глаза.

Глаз – орган зрения, воспринимающий световые раздражения; является частью зрительного анализатора, который включает также зрительный нерв и зрительные центры, расположенные в коре головного мозга.

       Глаз, глаз или глазное яблоко, имеет шаровидную форму и помещается в костной воронке – глазнице. Сзади и с боков он защищен от внешних воздействий костными стенками глазницы, а спереди – веками.

       Веки представляют собой две кожные складки. В толще век заложена плотная соединительно-тканная пластинка, а также круговая мышца, замыкающая глазную щель. По свободному краю век растут ресницы (100 – 150 на верхнем веке и 50 – 70 на нижнем) и открываются протоки сальных железок. Ресницы защищают глаз от попадания в него инородных тел (частиц пыли). Внутренняя поверхность век и передняя часть глазного яблока, за исключением роговицы, покрыта слизистой оболочкой – конъюнктивой. У верхненаружного края глазницы расположена слезная железа, которая выделяет слезную жидкость, омывающую глаз. Равномерному ее распределению на поверхности глазного яблока способствует мигание век. Слезы, увлажняя глазное яблоко, стекают по передней его поверхности к внутреннему углу глаза, где на верхнем и нижнем веках имеются отверстия слезных канальцев (слезные точки), вбирающие слезы. Слезные канальцы впадают в слезно носовой канал, открывающийся в нижний носовой ход.

Движение глазного яблока и их согласованность осуществляются при помощи шести глазных мышц. Глазное яблоко имеет несколько оболочек. Нижняя – склера, или белочная оболочка, - плотная непрозрачная ткань белого цвета. В передней части глаза она переходит в прозрачную роговицу, как бы вставленную в склеру подобно часовому стеклу. Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, состоящая из большого количества сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное (цилиарное) тело и радужную оболочку (радужку). В ресничном теле заложена так называемая цилиарная мышца, связанная с хрусталиком (прозрачное эластичное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы), и регулирующая его кривизну. Радужка расположена за роговицей. В центре радужки имеется круглое отверстие – зрачок. В радужке расположены мышцы, которые изменяют величину зрачка, и в зависимости от этого в глаз попадает большее или меньшее количество света. Ткань радужной оболочки сдержит особое красящее вещество (пигмент) – меланин. В зависимости от его количества цвет радужки колеблется от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. При отсутствии в ней меланина лучи света проникают в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. При этом глаза имеют красноватый оттенок. Недостаток пигмента в радужке часто сочетается с недостаточной пигментацией остальных частей глаз, кожи, волос. Таких людей называют альбиносами. Зрение у них обычно значительно понижено.

       Между роговицей и радужкой, а также между радужкой и хрусталиком имеются небольшие пространства, называемые соответственно передней и задней камерами глаза. В них находится прозрачная жидкость – так как называемая водянистая влага. Она снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик, которые лишены кровеносных сосудов. В глазу происходит непрерывная циркуляция жидкости. Процесс ее обновления – необходимое условие правильного питания тканей глаза. Количество циркулирующей жидкости постоянно, что обеспечивает относительное постоянство внутриглазного давления. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой – стекловидным телом. Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой, весьма сложной по строению, оболочкой – сетчаткой, или ретиной. Она содержит светочувствительные клетки, названные по их форме колбочками и палочками. Нервные волокна, отходящие от этих клеток, собираются вместе и образуют зрительный нерв, который направляется в головной мозг.

       Глаз человека представляет собой своеобразную оптическую камеру, в которой можно выделить светочувствительный экран – сетчатку и светопреломляющие среды, главным образом роговицу и хрусталик. Хрусталик специальной связкой соединен с цилиарной мышцей, располагающейся широким кольцом позади радужки. С помощью этой мышцы хрусталик меняет свою форму – становится более или менее выпуклым и соответственно сильнее или слабее преломляет попадающие в глаз лучи света. Это способность хрусталика называется аккомодацией. Она позволяет отчетливо видеть предметы, расположенные на различном расстоянии, обеспечивая совмещение фокуса попадающих в глаз лучей от рассматриваемого предмета с сетчатой оболочкой.

       Преломляющую способность глаза при покое аккомодации, то есть когда хрусталик максимально уплощен, называют рефракцией глаза. Различают три вида рефракции глаза: соразмерную (эмметропическую), дальнозоркую (гиперметропическую) и близорукую (миопическую). В глазу соразмерной рефракцией параллельный лучи, идущие от предметов, пересекаются на сетчатке. Это обеспечивает отчетливое видение предмета. Дальнозоркий глаз обладает относительно слабой преломляющей способностью. В нем параллельные лучи, идущие от далеких предметов, пересекаются за сетчаткой.   

В близоруком глазу параллельные лучи, идущие от далеких предметов пересекаются впереди сетчатки, не доходя до нее.

Близорукий глаз хорошо видит только близко расположенные предметы. О степени дальнозоркости или близорукости судят по оптической силе линзы; приставленная к глазу в условиях покоя аккомодации, она так изменяет направление попадающих в него параллельных лучей, что они пересекаются на сетчатке. Оптическая сила линзы определяется в диоптриях. Различают дальнозоркость и близорукость слабой степени (до 3 дптр), средней (от 4 до 6 дптр) и высокой (более 6 дптр). Рефракция обоих глаз не всегда бывает одинаковой, например близорукость одного глаза и дальнозоркость другого глаза или разная их степень на обоих глазах. Такое состояние называют анизометропией.

       Для ясного видения фокус попадающих в глаз лучей должен совпадать с сетчаткой. Но это не единственное условие. Для различения деталей предмета необходимо, чтобы его изображение попало на область желтого пятна сетчатки, расположенную прямо против зрачка. Центральный участок желтого пятна является местом наилучшего видения. Воображаемую линию, соединяющую рассматриваемый предмет с центром желтого пятна, называют зрительной линией, или зрительной осью, а способность одновременно направлять на рассматриваемый предмет зрительные линии обоих глаз – конвергенцией. Чем ближе зрительный объект, тем больше должна быть конвергенция, то есть степень схождения зрительных линий. Между аккомодацией и конвергенцией имеется известное соответствие: большее напряжение аккомодацией требует большей степени конвергенции и, наоборот, слабая аккомодация сопровождается меньшей степенью схождения зрительных линий обоих глаз.

Оптическая система глаза.

       Зная, как устроен глаз позвоночных, фотоаппарат можно изобрести заново, настолько схожи основные принципы их устройства. Объектив нашего глаза как и у фотоаппарата, составной. Одна часть, роговица, - с неизменяемым фокусным расстоянием; другая, хрусталик, изменяет свою кривизну, автоматически устанавливая резкое изображение того предмета, который привлек наше внимание. О такой автоматике кино- и телеоператоры могут только мечтать.

       У осьминога и некоторых рыб кривизна хрусталика постоянна, и они “наводят на резкость”, изменяя расстояние между хрусталиком и сетчаткой; именно этот принцип используют конструкторы фотоаппаратов. У моллюсков наутилус, живущих в тропических морях (другое название – кораблики), совсем нет линз, и они обходятся маленьким отверстием в глазе. Технический аналог – дырочка в стенке камеры-обскуры, фотоаппарата без линз, который многие годы из нас сами мастерили в детстве.

       Хрусталик по совместительству выполняет роль светофильтра. Он не пропускает ультрафиолетовые лучи, которые могут повредить сетчатку, и поэтому слегка желтый на просвет. С годами хрусталик желтеет сильнее, и человек уже не видит всего богатства фиолетовой части спектра. Так что, когда говорится о яркости мира ребенка, надо иметь в виду не только психологическую свежесть восприятия, но и физически более широкий диапазон цветовой информации. Между прочим, и слуховой диапазон у детей шире. Они воспринимают ультразвук частотой до 40 кГц.

       Но вернемся к зрению. Светосила нашего объектива (отношение площади зрачка к квадрату фокусного расстояния) до 1:3 – это неплохо для угла зрения около 100 в любой плоскости. У лучших фотообъективов светосила 0.8:1, но четкое изображение они дают только для угла около 45. В прочем, наш объектив фокусирует изображение не на плоскость, а на часть сферы, что намного упрощает дело. Иногда из-за тех или иных дефектов глаза хрусталик не в состоянии “навести на резкость”. Приходится ему помогать – носить очки.     

       Чтобы делать хорошие снимки при разной освещенности, в фотоаппарате предусмотрена диафрагма. В глазу ее роль выполняет радужная оболочка – цветное колечко, середину которого называют зрачком. В зависимости от освещенности наш зрачок автоматически меняет диаметр от 2 до 8 мм. Точно так же, как у фотоаппарата, при этом уменьшается глубина резкости. Люди, страдающие близорукостью или дальнозоркостью в слабой степени, хорошо знают, что на ярком свету они хорошо видят и без очков, а в сумерках контуры предметов или букв расплываются.

       Пигментный эпителий, расположенный за сетчаткой, эффективно поглощает свет, чтобы уменьшить его рассеяние, иначе четкость изображения ухудшилась бы. Все оптические приборы с той же целью чернят изнутри. В глазах некоторых ночных животных светочувствительность увеличивается за счет четкости изображения. У них глазное дно отражает лучи, прошедшие через сетчатку. Так как оптическая плотность сетчатки равна 0.3 (около половины падающего на нее света поглощается), то отражение от глазного дна увеличивает количество поглощенного света еще на 25%.

       Тем, кто пользуется зрением при низких освещенностях, вообще нет смысла заботиться о четкости изображения. Шумы, обусловленные квантовой природой света, накладывают жесткие ограничения на число деталей, которые можно разглядеть при заданном контрасте и освещенности. Обсуждение этого вопроса отняло бы слишком много места, но важно отметить, что зерно нашей черно-белой “пленки” периферии сетчатки – имеет диаметр 30-40 мкм, что соответствует требованиям, необходимым для различения в сумерках предметов, если они отражают света на 10% больше, чем фон. При худшем освещении сетчатка избыточна: зернистость изображения, обусловленная флуктуациям светового потока, будет больше зрена сетчатки. При лучших освещенностях мы переходим на цветную “пленку” – желтое пятно в центре сетчатки. Здесь размер зерна около 2 мкм – это как раз размер дифракционного кольца, соответствующего диаметра зрачка 2 мм. Таким образом, зерно “пленки” соответствует максимально достижимому качеству изображения как при низких, так при высоких освещенностях.

       Отметим, что в отличие от фотоаппарата глаз обладает постоянным временем экспозиции – около 0.1 секунды. У нас, правда, нет затвора. Время экспозиции – это промежуток, в течение которого все фотоны, попавшие в глаз, воспринимаются как одновременные. Поэтому две вспышки, интервал между которыми меньше 0.1 секунды, мы воспринимаем как одну. Для того чтобы определить это время поточнее, проводили такие эксперименты. Испытуемым предъявляли вспышки равной энергии, но разной длительности и, следовательно, различной интенсивности (мощности). При длительности вспышки меньше 0.1 секунды объективное восприятие ее яркости не зависело от длительности – весь свет воспринимался как мгновенная вспышка. При больших длительностях восприятия яркости становится обратно пропорциональным продолжительности вспышки, то есть определяется ее интенсивностью.

       И наконец, роль колпачка играют веки, в один миг, в прямом смысле этого слова, прикрывающие глазное яблоко при малейшей опасности. (Миг длится приблизительно 0.1 секунда.) Слезные железы смывают пыль с оптики и защищают глаз от бактерий. Таков наш природный оптический прибор.    

Адаптация

       В абсолютной темноте глаз ничего не видит. Речь пойдет об очень слабом освещении: вечером в темной комнате, ночью на неосвещенной улице, в поле или в лесу при свете луны и звезд. В этих условиях отражается от предметов и попадает в наши глаза неизмеримо меньше света, чем солнечным, ясным днем. Зрачки в темноте предельно расширены, но это не намного увеличивает освещенность сетчатки. Расширение зрачков хотя и важный, но в данном случае второстепенный приспособительный механизм. Большее значение имеет он при ярком освещении, когда зрачки суживаются, ограничивая количество света, падающего на сетчатку.

       “Ничто не вечно под луной”…В конце 50-х годов были проведены психофизические опыты, которые позволили специалистам предположить, что адаптация не сводится лишь к изменениям концентрации зрительного пигмента родопсина в фоторецепторах: процессы приспособления к разным условиям яркости света гораздо сложнее, в них непременно должны участвовать и нервные клетки сетчатки (надо сказать что, помимо палочек и колбочек, сетчатка включает в себя по меньшей мере четыре различных типа нервных клеток).

       Подтверждение этой гипотезы не заставило себя ждать. На помощь нейрофизиологам пришли микроэлектроды – тончайшие (в сотни раз тоньше волоса) стеклянные трубочки, заполненные солевым раствором и соединенные с усилителем биопотенциалов. Проводя такую “микропипетку” к отдельным нервным клеткам и меняя при этом размер вспыхивающего на экране светового пятна, исследователи убедились, что нейтроны сетчатки действительно активно участвуют в процессе адаптации зрительной системы.

       Под рецептивным полем нейтрона (и сетчатки, и подкорки, и коры) понимают совокупность фоторецепторов сетчатки, сигналы с которых приходят к данному нейтрону. Рецептивные поля есть у всех нейронов зрительной системы, это как бы окошко, через которое нейтрон видит мир. Собственно, видят свет в прямом смысле этого слова только фоторецепторы. Все другие зрительные нейтроны воспринимают информацию в форме потока электрических импульсов, бомбардирующих (не удивляйтесь, это обиходный нейрофизиологический термин) их входы.

       Только вот, у нейтронов разных отделов зрительной системы рецептивные поля сильно различаются по размеру, а в коре человека, приматов и хищных животных еще по форме. Нейтроны сетчатки и подкоркового зрительного центра наблюдают мир как бы через круглые окошки-иллюминаторы.

       Нейтроны сетчатки и подкоркового зрительного центра описывают изображение поточечно. Это значит, что каждая нервная клетка этих структур, глядя на мир через свое круглое рецептивное поле – точку, информирует о событиях в ней высшие отделы системы.

       Суть действий нейтронов-детекторов сводится к тому, что они как бы разнимают на составные части, сводя к простым любое сложное изображение, чтобы раздельно, независимо и параллельно проанализировать отдельные его признаки. Естественно, что на следующих этапах переработки зрительной информации происходит синтез перекодированных сведений в единый зрительный образ, который затем сличается с “библиотекой” образов нашей памяти; мозговые механизмы подают команду моторным центрам, оттуда идут приказы речевой и мимической мускулатуре, и мы с широкой улыбкой восклицаем: ”Здравствуй, дорогой Петя!” или кисло мямлим: ”Ах это вы, Дарья Ивановна…”

       До недавнего времени считалось, что свойства нейтронов-детекторов зрительной коры жестко “запаяны”, то есть их рецептивные поля не перестраиваются при изменении внешних условий, и поэтому эти нейтроны не вносят сколько-нибудь существенного вклада в зрительный адаптационный процесс. Убеждение это основывалось, в частности, на том что в период становления детекторной нейрофизиологии эксперименты проводились, как правило, при неизменном световом фоне; работа детекторов не исследовалась в разных состояниях, как самой зрительной системы, так и организма в целом.

       Психологи провели интересный и убедительный опыт: маленького котенка превращали в “рикшу” – он мог бегать, куда хотел, все трогать, но постоянно возил при этом за собой легкую тележку. В ней восседал второй котенок, который видел все то же, что и “рикша”, но ничего не мог потрогать. Через некоторое время ученые убедились, что в зрительном поведении котенка-седока появились серьезные дефекты, а “рикша” развивался нормально. На основании этих данных специалисты сделали выводы: для полноценного развития зрительных функций в частности и познавательной деятельности в целом важно не только видеть различные объекты внешнего мира, но выходить с ними в непосредственный осязательный, тактильный контакт.

       Очень много для понимания роли корковых детекторов в процессах адаптации дали также опыты. Исследуя рецептивные поля зрительных корковых нейронов кошки в условиях адаптации к темноте, ученые получили поразительный факт. Несмотря на то, что число исследованных нейтронов дошло до десятков, а потом и до сотен, среди них было крайне мало классических нейронов-детекторов. Экспериментаторы терялись в догадках: куда же они исчезали? Да и вообще те ли это клетки, поведение которых столь подробно описано в многочисленных научных публикациях?

       Проверка была элементарной: стоило включить свет в камере и “странный” нейрон очень быстро становился хорошо знакомым детектором. И сколько раз повторяли переход от света к темноте и опять к свету, столько раз изменялись свойства поля нейрона, причем вся перестройка занимала не более десятков секунд.

       Стало ясно, что в темноте нейроны не исчезают, а только резко меняют свой облик. И глядят они на мир не из узких “бойниц” и “щелей”, а через широкие окна круглой или эллиптической формы. Они как бы приближаются в этом отношении к нервным клеткам сетчатки, и поэтому и было предложено называть это явление ретинализацией зрительной коры (по латыни сетчатка – геtina). Дальнейшие опыты показали, что не все детекторы ретинализируются в темноте: 10% из них как бы игнорируют адаптацию и не меняют свои рецептивные поля, а еще 20-25 процентов нейронов ведут себя довольно ехидно – в темноте не только не снижают или утрачивают, но напротив, усиливают, обостряют свои детекторные свойства.

       Ничто не дается даром, и потому в процессе адаптационных перестроек зрительная система и отдельные ее нейроны не только что-то приобретают, но и что-то теряют. В темноте они теряют тонкость зрительного анализа. Не говоря уже о цветовом зрении. В сумерках оно утрачивает, именно поэтому ночью все кошки серы.  

Поделиться:





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...