Физиологические критерии для идентификации глиальиых клеток в мозге млекопитающих

Вопрос 2. Методы нейрофизиологических исследований.

Методы нейропсихологии.

Выделяют 2 группы методов:

1. Первая группа методов (научные) -сравнительно – анатомический, раздражения и разрушения.

- Сравнительно - анатомический метод исследования разрешает выяснять зависимость способов жизни, поведения животных от особенностей строения их нервной системы, с помощью метода были выяснены принципы работы мозга, а также строение коры больших полушарий.

- Метод раздражения предполагает анализ особенностей ВПФ при воздействии на мозг. Выделяют: прямое раздражение, непрямое раздражение и раздражение отдельных нейронов.

1. Метод прямого раздражения - это непосредственное воздействие на отдельные участки коры с помощью электрического тока или механическими, химическими раздражителями (Н-р: в 1871 г. Фрич и Гитцик таким образом выделили моторные зоны коры у собак, Ч. Шерингтон (1903) провел опыты на обезьянах, В. Пенфилд впервые применял данный метод на человеке (1945).

Однако, метод имеет ограничения у человека. Поэтому появляется метод непрямом раздражении.

2. Метод непрямого раздражения или непрямой стимуляции коры - выявляет изменения электрической активности участков мозга при воздействии различных факторов (Н-р: метод вызванных потенциалов ВП, когда в ответ на определенное воздействие регистрируют изменения ритмов в спектре электроэнцефалограммы; микроэлектродный метод – вживление электродов в нейроны мозга для выявления их активности при различных воздействиях).

3. Метод разрушения (или выключения) - предполагает разрушение определенной области мозга животного и наблюдение за особенностями его поведения, у человека метод применим во время нейрохирургических операций, ранений мозга.

Выделяют: необратимые нарушения (хирургическое удаление тех или других участков мозга, метод перерезки комиссур мозга, предложенный Р. Сперри), при которых полностью выподает функция и обратимые нарушения, которые связаны с временным отключением отдельного участка мозга с последующим восстановлением функций: охлаждение ниже 25 градусов приводит к прекращению активности нейронов (Н-р: метод Вада, предполагающий введение в сонную артерию особого препарата и отключение соответствующего полушария мозга).

2. Вторая группа методов (методы практической деятельности) – используют психологи, логопеды, детских невропатологи, педагоги.

(В рамках нейропсихологии выделяется также раздел нейрореабилитации. Основные разработки в этой области ведутся вМосковском Центре патологии речи и нейрореабилитации под научным руководством проф. М. Шкловского. Основной задачей нейроре­абилитации является разработка методов восстановления нару­шенных ВПФ, дифференцированных в отношении острого и отдаленного этапов заболевания. Совокупность используемых методов составляет комплексную систему нейро­реабилитации, направленную на восстановление двигательной, анализаторной сфер, речевой и других видов высшей психиче­ской деятельности, а также социального статуса больного.)

Выделяют 3 подхода:

1. Предложенный А. Р. Лурия (основоположник нейропсихологии в России) метод синдромного анализа или "батарея Луриевских методов".

А. Р. Лурия отобрал тесты, которые позволяют оценить состояние всех основных ВПФ (по их параметрам). Эти методики оценивают мозговые структуры, обеспечивающие психические процессы, что позволяет определить зону поражения мозга. Предложенный метод основан на системном подходе и качественном анализе дефекта познавательных процессов и личностных особенностей (речи, мышления, письма, счета, памяти), произвольных движений и действий.

«Батарея Луриевских методов» включает:

1) формальное описание больного, историю его болезни и результаты различных лабораторных и аппаратурных обследований (ЭЭГ, биохимия и т. п.);

2) общее описание психического статуса больного - состояние сознания, способность ориентироваться в месте и времени, уровень критики и эмоционального фона;

3) исследования произвольного и непроизвольного внимания;

4) исследования эмоциональных реакций на основании жалоб больного, по оценке им лиц на фотографиях, сюжетных картин;

5) исследования зрительного гнозиса (восприятия) - по реальным объектам, контурным изображениям, при предъявлении различных цветов, лиц, букв и цифр;

6) исследования соматосенсорного гнозиса с помощью проб узнавания объектов на ощупь, на прикосновение;

7) исследования слухового гнозиса при узнавании мелодий, при локализации источника звука, повторении ритмов;

8) исследования движений и действий при выполнении последних по инструкции, при установке поз;

9) исследования речи - через беседу, повторение звуков и слов, называние предметов, понимание речи и редко встречаемых слов, логико-грамматических конструкций;

10) исследования письма - букв, слов и фраз;

11) исследования чтения - букв, бессмысленных и осмысленных фраз и неверно написанных слов;

12) исследования памяти - на слова, картинки, рассказы;

13) исследования системы счета;

14) исследования интеллектуальных процессов - понимания рассказов, решения задач, правильности окончания фраз, понимания аналогий и противоположностей, переносного и обобщающего смысла, умения классифицировать.

2. Психометрический (Северно-американский) - используется батарея тестов, результаты оцениваются по стандартной шкале. Н-р: Батарея Лурия-Небраска, Интеллектуальная шкала Векслера для взрослых и др.

3. Индивидуально ориентированный (Британская школа нейропсихологов) – Первоначально проводятся скрининговые (отбор, сортировка) исследования. Затем формируется индивидуальный комплект тестов.

Специальную область применения нейропсихологических методов составляет проблема школьной дезадаптации (тесты на исследование ощущений – зрительных, слуховых, тактильных; исследование функции мозжечка, латеральной доминантности и др., на академическую успеваемость, обучаемость, интеллект и др.). С помощью метода синдромного анализа можно определить наличие или отсутствие мозговых дисфункций у детей с трудностями обучения, раскрыть механизмы, лежащие в основе этих затруднений, и понять первичный дефект, определивший их возникновение.

Основные направления научных исследований.

- Культурно-историческую концепцию развития психики, участвовал в создании теории деятельности. На этой основе развивал идею системного строения высших психических функций, их изменчивости, пластичности, подчеркивая прижизненный характер их формирования, их реализации в различных видах деятельности.

- Исследовал взаимоотношения наследственности и воспитания в психическом развитии. Использовав традиционно применявшийся с этой целью близнецовый метод, внес в него существенные изменения, проводя экспериментально-генетическое изучение развития детей в условиях целенаправленного формирования психических функций у одного из близнецов. Показал, что соматические признаки в значительной степени обусловлены генетически, элементарные психические функции (например, зрительная память) — в меньшей степени. А для формирования высших психических процессов (понятийное мышление, осмысленное восприятие и др.) решающее значение имеют условия воспитания.

- В области дефектологии развивал объективные методы исследования аномальных детей. Результаты комплексного клинико-физиологического изучения детей с различными формами умственной отсталости послужили основанием для их классификации, имеющей важное значение для педагогической и медицинской практики.

- Создал новое направление — нейропсихологию, ныне выделившуюся в специальную отрасль психологической науки и получившую международное признание. Начало развития нейропсихологии было положено исследованиями мозговых механизмов у больных с локальными поражениями мозга в результате ранения.

- Разработал теорию локализации высших психических функций,

- сформулировал основные принципы динамической локализации психических процессов,

- создал классификацию афазических расстройств и описал ранее неизвестные формы нарушений речи,

- изучал роль лобных долей головного мозга в регуляции психических процессов,

- изучал мозговые механизмы памяти.

Нейропсихологический симптом – нарушение психической функции, возникающее при локальном поражении ГМ, вследствие патологических, травматических причин, приводящее к локальным изменениям в работе мозга.

Нейропсихологический синдром – закономерное сочетание нейропсихологических симптомов, обусловленных поражением (выпадением) определенного фактора (или нескольких факторов).

Нейропсихологический фактор – структурно-функциональная единица работы мозга, характеризующаяся определенным принципом физиологической деятельности, нарушение которой ведет к появлению нейропсихологического синдрома.

 

 

Вопрос 3. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ

Нервная ткань представлена двумя типами составляющих - нейронами и нейроглией. О строении и функциях нейронов мы и решили поговорит в этой статье. Итак, нейроны — нервные клетки (рис. 28), покрытые очень тонкой чувствительной мембраной (нейролеммой). В разных отделах нервной системы они отличаются по строению и выполняемым функциям, на основе этого выделяют различные виды нервных клеток. Какие-то клетки отвечают за восприятие раздражения из внешней среды или внутренней среды организма и передачу его в «штаб», коим является центральная нервная система (ЦНС). Они называются чувствительными (афферентными) нейронами. В ЦНС этот сигнал перехватывается и, по обычной «бюрократической схеме», передаваясь по инстанциям, анализируется множеством клеток и в спинном и головном мозге. Это вставочные нейроны. Наконец, окончательный ответ на первоначальное раздражение (после «обсуждения» и «принятия решения» вставочными) дает двигательный (эфферентный) нейрон.

По внешнему виду нервные клетки отличаются от всех ранее рассмотренных. Ну, может быть, только ретикулоциты отдаленно их напоминают. Нейроны имеют отростки. Один из них - аксон. Он действительно только один в каждой клетке. Его длина колеблется от 1 мм до десятков сантиметров, а диаметр 1—20 мкм. От него под прямым углом могут отходить тонкие веточки. По аксону от центра клетки постоянно перемещаются пузырьки с ферментами, гликопротеидами и нейросекретами. Некоторые из них движутся со скоростью 1—3 мм в сутки, что принято обозначать как медленный ток, другие же разбегаются, достигая 5—10 мм в час (быстрый ток). Все эти вещества подводятся к кончику аксона, о чем будет рассказано ниже. Другой отросток нейрона называется дендритом. Если о веточках аксона мы говорим «могут отходить», то о дендрите без излишней осторожности следует сказать «он ветвится», причем веточек таких много, конечные из них очень тонки. Кроме того, у типичного нейрона насчитывают от 5 до 15 дендритов (картинка I), что значительно увеличивает его поверхность, а значит, и возможность контакта с другими клетками нервной системы. Такие многодендритные клетки называются мультиполярными, их большинство (рис. 28, 4).

Картинка I. Мультиполярные нейроны спинного мозга

В сетчатке глаза и аппарате звуковосприятия внутреннего уха расположены биполярные клетки, которые обладают одним аксоном и одним дендритом (3). Истинных униполярных нейронов (то есть когда имеется один отросток: аксон или дендрит) в теле человека нет. Только молодые нервные клетки (нейробласты —1) имели один отросток - аксон. Зато почти все чувствительные нейроны можно назвать псевдоуниполярными (2), так как от тела клетки отходит один лишь отросток (стало быть, «уни»), но распадается на аксон и дендрит, превращая всю конструкцию в «псевдо-». Нервных клеток без отростков не бывает.

 

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроны не делятся митозом, что легло в основу постулата «Нервные клетки не восстанавливаются». Так или иначе эта особенность нейронов подразумевает необходимость в особой заботе, можно сказать, постоянной опеке. И таковая имеется: функцию «няни» играет нейроглия. Она представлена несколькими видами мелких клеток с замысловатыми названиями (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты). Они отграничивают нейроны друг от друга, удерживают их на месте, не давая нарушить налаженную систему связей (разграничительная и опорная функции), обеспечивают в них обмен веществ и восстановление, поставляя питательные вещества (трофическая и регенераторная функции), выделяют некоторые медиаторы (секреторная функция), фагоцитируют все генетически чуждое, что имело неосторожность оказаться поблизости (защитная функция). Тела нейронов, расположенные в ЦНС, образуют серое вещество, а за пределами спинного и головного мозга их скопления называются ганглиями (или узлами). Отростки же нервных клеток, как аксоны, так и дендриты, в «штабе» создают белое вещество, а на периферии именно они образуют волокна, в совокупности дающие нервы.

 

ВОПРОС 4. Физиология нейроглии.

 

 

По морфологическим признакам клетки нейроглии обычно подразделяют на две главные группы: астроциты и олигодендроциты. В группе астроцитов выделяют две подгруппы. Фиброзные астроциты характеризуются тем, что в цитоплазме содержатся филаменты; этот тип астроцитов преобладает сре­ди пучков миелинизированных нервных волокон. Другую группу составляют протоплазматические астроциты, содержащие в цитоплазме меньше фиброзного материала; они распространены в сером веществе вблизи тел нейронов, дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и нейронами. Олигодендроциты находятся преи­мущественно в белом веществе, где они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Шванновские клетки периферических нервов аналогичны олиголендроцитам; они образуют миелин вокруг крупных, быстро проводящих аксонов. Однако глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Первые образуются из клеток-предшественниц, выстилающих мозговые желудочки, тогда как шванновские клетки формируются из нервного греб­ня. Клетки эпендимы, которые выстилают внутреннюю поверхность мозга в желудочках, также относятся к глиальным клеткам. Трудности изучения функции глии обусловлены пре­жде всего отсутствием метода, который позволяет отделить нейроны от глии, поскольку эти две ткани чрезвычайно силь­но переплетены. В течение последних двух десятилетий глиальным клеткам пытались приписать целый ряд функций, например функции обучения и памяти. Основная трудность проверки всех гипотез состоит в отсутствии адекватных физио­логических методик. Все гипотезы преимущественно возникли на базе гистологических наблюдений, а гистологические мето­ды, как правило, не могут выявить физиологическое взаимодействие между клетками.

Перечислим основные установленные функции нейроглии. 1.Опорная роль (это главная мысль Р. Вирхова). 2. Изоляция, обособление нейронов. Глиальные клетки могут выполнять роль электрических изоляторов, а также служить пространст­венным барьером для распространения медиаторов или ионов. Например, установлено, что клетки нейроглии способны по­глощать некоторые виды медиаторов. 3. Участие в восстановлении и регенерации нервной ткани. Как уже указывалось, клетки нейроглии способны к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой способности они участвуют в образовании рубцовой ткани. При регенерации нервов последние прорастают по ложу из оставшихся шванновских клеток. При этом регенерация идет не беспорядочно, а только в напра­влении иннервируемого органа. Это дает основание предполагать существование химического сродства, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. 4. Роль глиальных клеток в онтогенетическом развитии нерв­ной системы.

Например, было установлено, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток.

Тесная связь между нейроглией и нейронами позволяет предполагать, что клетки нейроглии обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур. 5.Обеспечение нейронов питательны­ми и другими веществами. Эта идея восходит к К. Гольджи (1883). Он писал: ".должен сказать, что термин «нейроглия» лучше подходит для ткани, которая, хотя и является соедини­тельной, поскольку соединяет различные элементы и со своей стороны обеспечивает распределение питательных веществ, в то же время отличается от обычной соединительной ткани по морфологическим и химическим признакам и имеет иное эмб­риональное происхождение". Предположение о необходи­мости присутствия нейроглиальных клеток для синтеза медиа­торов, было подтверждено, например, на культуре диссоциированных клеток симпатических ганглиев. В отсутствие клеток - сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина.

Физиологические критерии для идентификации глиальиых клеток в мозге млекопитающих

. При внутриклеточной регист­рации активности нейронов в центральной системе позвоночных и беспозвоночных животных были обнаружены клетки, которые не имели импульсных ответов. Потенциал по­коя этих клеток был очень высоким, иногда до —90 мВ, без флуктуации, которые характерны для нейронов как результат фонового возбуждения отдельных синапсов. Попытки возбу­дить эти клетки внутриклеточными толчками тока также были безрезультатными. Инъекция в них красителей (например, роrcion yellow) и последующий гистологический контроль подтвердили, что это клетки глин. Исследования показали, что смежные глиальные клетки соединены между собой щелевидными контактами. Они напоминают в этом отношении другие ткани, например эпителиальную, железистую и т.д. Можно предположить, что такие плотные связи между отдельными глиальными клетками связаны с взаимодействием этих клеток, например метаболическим взаимодействием. О системах сигна­лизации от нейронов к глиальным клеткам известно очень мало. Например, при регистрации от глиальных клеток в зрительном нерве Necturus была показана их деполяризация при возбуждении зрительного нерва, однако амплитуда ответа обы­чно не превышала 4 мВ. Гипотеза, которая объясняет такие ответы, сводится к предположению, что во время возбуждения нейрона (или аксона) в экстраклеточную среду выделяется калий, который и деполяризует глиальную клетку. Роль локального повышения концентрации экстраклеточного калия может быть очень велика. Например, есть данные, что локаль­ное повышение концентрации калия может запустить аномальную активность нейронов. В этих условиях глия может выполнять роль буфера, защищающего нейроны от влияния ка­лия.

 

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: