Развитие аксонов ганглиозных клеток.

Радужка

Развитие радужной оболочки во многом за­висит от полного и правильного закрытия эмб­риональной щели, а также от своевременного образования передней части «сосудистой сумки хрусталика» (tunica vasculosa lends) [6, 14, 49, 139]. Сосудистые каналы этой эмбриональной структуры первоначально возникают на шестой неделе развития (размер эмбриона равен 17— 18 мм) в виде кольцевидного сосуда, окружаю­щего край зрительного бокала. Тяжи мезен-химных клеток продвигаются к передней по­верхности хрусталика. Эта мезенхимная ткань представляет собой вторую волну миграции клеток нервного гребня, участвующих в образо­вании передней камеры глаза и, в конечном счете, дифференцирующихся в строму радуж­ной оболочки (рис. 5.7.3—5.7.5).

Сосудистая сеть радужки. Задние длинные ресничные артерии с носовой и височной сто­рон ресничного тела разветвляются и их ветви впадают в сосуды, лежащие по периферии «со­судистой сумки хрусталика». Таким образом, образуется большой артериальный круг крово­обращения радужки. Позже, большой артери­альный круг получает ветви от сплетения пе­редних ресничных артерий. Сосудистые ветви задних длинных ресничных артерий и большого артериального круга кровоснабжают зрачковую мембрану.

После того как к концу третьего месяца эмбрионального развития сформировались рес­ничные складки (будущие ресничные отростки), края обеих стенок зрительного бокала быстро растут вперед.

На стадии развития, при которой эмбрион достигает 48—50 мм, от зрительного бокала отделяется периферическая часть «сосудистой сумки хрусталика», которая становится сосу­дистой сетью зрачковой мембраны. Таким обра­зом, к концу четвертого месяца сосудистая сис­тема радужки состоит из двух слоев: сзади — сосуды «сосудистой сумки хрусталика», а спе­реди — сосуды зрачковой мембраны.

На протяжении пятого месяца развития вет­ви, отходящие от длинных ресничных артерий,

Рис. 5.7.5. Развитие радужной оболочки и ресничного тела (8-й месяц развития):

а — радужная оболочка и угол передней камеры; б — область зубчатой линии. Четко определяется угол передней каме­ры, корень радужки и ресничное тело (/ — зубчатая линия; 2 — сенсорная часть сетчатки; 3 — ресничное тело; 4 — ра­дужка; 5 — угол передней камеры; 6 — роговая оболочка; 7 — склера)

достигают мезенхимы в средней части радуж­ки и образуют сосудистые арки.

Мезенхимные производные радужки диффе­ренцируются раньше, чем производные нейро-эктодермы. На передней поверхности радуж­ки мезенхимные клетки образуют однослойную выстилку, отграничивающую переднюю камеру глаза. В последующем они участвуют в образо­вании переднего пограничного слоя радужки. Межклеточных контактов между клетками нет, а видны лишь широкие промежутки, выполнен­ные цитоплазматическими отростками.

На последующих этапах в строме радуж­ки появляются пигментированные меланоциты (9 месяцев эмбриогенеза) [153, 105]. Степень пигментации определяется расовой принадлеж­ностью индивидуума и достигает максимума после рождения.

Часть мезенхимных клеток стромы превра­щается в фибробластоподобные клетки, секре-тирующие коллагеновые фибриллы и межкле­точное вещество.

Сфинктер и дилятатор (рис. 5.7.6, 5.7.7). Дальнейший рост и дифференциация двухслой­ного нейроэктодермального слоя зрительного бокала приводит к образованию мышц радуж­ки — дилятатора и сфинктера.

Начало формирования сфинктера сводится к появлению выпячиваний на базальной поверх­ности клеток переднего эпителиального слоя.

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Д««ИИЖЫМГ»МЯ

 

Рис. 5.7.6. Схемы развития сфинктера радужной оболочки (по Ruprecht, Wulle, 1973):

а — 3-й месяц эмбрионального развития; б— 4-й месяц эмбрионального развития; в — 5-й месяц эмбрионального развития; г—8-й месяц эмбрионального развития (/ — базальная мембрана; 2 — будущая строма радужной оболочки; 3 — наружный слой эпителия;

4 — внутренний слой эпителия; М — сфинктер)

К 3-му месяцу клетки начинают синтезировать базальную мембрану, элементы цитоскелета, характерные для гладкомышечных клеток, а на протяжении пятого месяца и миофибриллы [263]. Даже при появлении миофиламентов и межклеточных контактов мышца не отделяется от пигментного эпителия. На шестом месяце развития в сформированные мышечные пучки проникают соединительнотканные тяжи и кро­веносные сосуды. При этом отмечается начало отделения мышцы от эпителия. Завершается процесс погружения мышцы в строму лишь на 8-м месяце.

Признаков развития дилятатора нет до шес­того месяца. Первый признак развития мыш­цы характеризуется появлением в эпителиаль­ных клетках, лежащих вблизи шпоры Михеля (Michel), нежных миофибрилл. Миоэпителиаль-ные клетки веретеновидной формы. Четко вид­на тонкая базальная мембрана, расположенная между мышечными клетками и стромой радуж­ки [254]. Миоэпителиальные клетки продолжа­ют развиваться и после рождения. Дилятатор, в отличие сфинктера, не отделяется от эпите­лия и не окружен стромой.

Рис. 5.7.7. Стадии развития сфинктера радужной обо­лочки из периферической части края глазного бокала (по Ruprecht, Wulle, 1973): а —12-я неделя эмбрионального развития; б — 7-й месяц эмб­рионального развития (/ — наружный слой глазного бокала; 2 — внутренний слой глазного бокала; 3 —место формирования бу­дущего сфинктера; 4 — шпора Михеля; 5 — мезенхима, форми­рующая зрачковую (иридопупиллярную) мембрану; 6 —строма роговой оболочки; 7 —эндотелий роговой оболочки; 8 —«со­судистая сумка хрусталика»; 9 —капсула хрусталика)

Пигментный эпителий. Слой пигментного эпителия начинается в области зрачкового края радужки и прерывается у его корня. Пигмен­тация эпителиальных клеток обнаруживается лишь к концу седьмого месяца. В этот проме­жуток времени на задней поверхности радуж­ки, обращенной к задней камере глаза, в эпите­лиальных клетках появляются многочисленные складки. На протяжении эмбрионального раз­вития сила сцепления между двумя слоями эпителиальных клеток незначительная, особен­но в области зрачка. В результате этого меж­ду двумя эпителиальными слоями существует циркулярный синус (краевой синус фон Зили (von Szily)) (рис. 5.7.4).

Развитие увеального тракта

 

«Воротничок». Возникновение «воротничка» в строме радужки связано с тем, что в эмб­риогенезе на сфинктере располагаются петли сосудов зрачковой мембраны. На протяжении шестого месяца наступает регрессия централь­ных участков «сосудистой сумки хрусталика». Сосуды атрофируются, и при этом прекраща­ется кровообращение. Сохраняются лишь сосу­ды, которые на последующих стадиях образуют малый круг кровообращения радужки, распо­ложенный по краю сфинктера. Эта линия и является границей «воротничка». К девятому месяцу поверхностно расположенные сосуды также атрофируются. «Воротничок» у новорож­денного располагается ближе к зрачку, чем у взрослых.

Адренергическая и холинергическая иннер­вация стромы радужки обнаруживается только после развития мышц при размере эмбриона 200—300 мм (7,5 мес.) [132, 168].

5.8. РАЗВИТИЕ СЕТЧАТОЙ ОБОЛОЧКИ

Особенности развития сетчатой оболочки описаны в многочисленных исследованиях, ко­торые продолжаются и по сей день [6, 14, 42, 49, 139]. Если первоначально эти работы были направлены на изучение чисто морфологичес-

ких процессов эмбриогенеза сетчатки, то в по­следнее время основная часть работ посвящена изучению тонких механизмов регуляции роста и дифференциации отдельных структур биоло­гически активными веществами, синтезируемы­ми в процессе развития. Этому способствовало совершенстование морфологических и создание новых иммуногистохимических и цитогенетичес-ких методов исследования.

Морфологические проявления дифференциа­ции нейроэктодермального слоя в направлении сенсорной части сетчатки начинаются довольно рано. Основные этапы этого процесса пред­ставлены на рис. 5.8.1—5.8.3.

На четвертной неделе эмбрионального раз­вития (размер эмбриона равен 4 мм), как раз в момент завершения процесса образования зри­тельного пузырька, клетки внутреннего слоя зрительного пузырька митотически делятся, в результате чего образуется три или четыре ряда компактно расположенных клеток [198]. Со стороны будущей полости стекловидного тела клетки сетчатки прилежат к тонкой ба-зальной мембране. По бокам зрительного пу­зырька отростки зародышевых клеток сетчатки простираются в окружающую мезенхиму, рас­положенную под наружной эктодермой.

К 32-му дню (эмбрион 7 мм) сетчатка со­стоит из пяти или шести рядов нейроэпите-лиальных клеток. Ядра этих клеток отделены

 

4—5-я недели раз­вития

6-я неделя —3-й ме­сяц развития

3—7-й месяцы раз­вития

Взрослые

 

Поверхность краевого (маргинального) слоя

Внутренняя пограничная мембрана

 

Маргинальный слой свободный от ядер

Поверхностная часть маргинального слоя

Слой нервных волокон

Слой нервных волокон

 

Нейроэпителий

Внутренний слой ней-робластов

Переходный слой Чи-вица

Наружный слой ней-робластов

Ганглиозные клетки Амакриновые клетки

Ядра мюллеровских клеток

Биполярные клетки

Горизонтальные клет­ки

Ядра палочек и колбо­чек

Ганглиозные клетки

Внутренний плексиформ-ный слой

Внутренний ядрный слой

Наружный плексиформ-ный слой

Наружный ядерный слой

Наружная пограничная мембрана

 

Реснички

Реснички

Примитивные палочки и колбочки

Палочки и колбочки

Рис. 5.8.1. Особенности происхождения нейронов сетчатой оболочки (по Duke-Elder, 1963)

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 5.8.2. Схема начального этапа развития сенсорной части сетчатки и ее пигментного эпителия:

/ — наружный слой нейробластов; 2 — слой Чивица; 3 — внут­ренний слой нейробластов; 4 — внутренняя краевая (маргиналь­ная) зона; 5 — пигментный эпителий

11

 

Рис. 5.8.3. Схема дифференциации слоев сетчатой оболочки во время эмбрионального развития:

а — 2,5 месяца эмбрионального развития. Переходный слой Чи­вица, разделяющий на более ранних этапах эмбриогенеза на­ружный и внутренний нейробластные слои, постепенно исчезает в результате перемещения в него тел нейронов и развития их отростков. Клетки, расположенные вблизи стекловидного тела дифференцируются в ганглиозные клетки. Клетки, расположен­ные наружу (звездочки), дифференцируются в амакриновые и мюллеровские клетки. Наружный слой нейробластов дифферен­цируется в фоторецепторные, биполярные и горизонтальные нейроны; б — 4,5 месяца эмбрионального развития. Ганглиозные клетки располагаются в несколько слоев. Внутренний плекси-формный слой состит из отростков биполярных, ганглиозных и амакриновных клеток. Появляются синаптические образования. В наружном ядерном слое клетки ориентируются своими апи­кальными поверхностями по направлению будущего пигментного эпителия. В наружном плексиформном слое определяются при­митивные синаптические образования между дендритами бипо­лярных клеток и ножками колбочек. Наружные членики фоторе­цепторов пока не выявляются; в — 5,5 месяца эмбрионального развития. Ганглиозные клетки формируют слой, состоящий из одного или двух рядов клеток. В состав внутреннего ядерного слоя входят амакриновые клетки с большими бледными ядрами и мюллеровские клетки, отличающиеся темным ядром. Эти два

типа клеток исходят из внутреннего нейробластого слоя. Также определяются небольшие биполярные клетки и крупные гори­зонтальные клетки. Последние два типа клеток дифференциру­ются из наружного нейробластного слоя, как и фоторецепторы. В наружном плексиформном слое обнаруживается линейное рас­положение синапсов между биполярными и фоторецепторными клетками. Наружный ядерный слой состоит из 6—7 слоев ядер клеток. Отмечается рост наружных члеников фоторецепторов в направлении пигментного эпителия (стрелка). Гибель клеточ­ных элементов путем апоптоза обозначена темно окрашенными клетками; г — строение сетчатки на момент рождения. Сетчатка по строению приближается к сетчатке взрослого. Наружный плексиформный слой тоньше, чем у взрослых. Синапсы пол­ностью сформированы. Наружные членики колбочек входят в контакт с пигментным эпителием (/ — внутренний нейробласт-ный слой; 2 — наружный нейробластный слой; 3 — слой нерв­ных волокон; 4 — пигментный эпителий; 5 — слой ганглиозных клеток; 6 — внутренний плексиформный слой; 7— внутренний ядерный слой; 8 — наружный плексиформный слой; 9 — слой фоторецепторов; 10 — мембрана Бруха; // — слой расположе­ния ядер фоторецепторов; 12 — наружная пограничная мемб­рана; 13 —палочки и колбочки; 14 — наружный ядерный слой. Стрелками указаны кровеносные сосуды сетчатки)

Развитие сетчатой оболочки

 

от наружных ²/з зрительного бокала слоем, ли­шенным ядер и называемым внутренним крае­вым (маргинальным) слоем [198]. Подобный вид сетчатка сохраняет до седьмой недели эмб­рионального развития.

Клетки наиболее наружного слоя ядерной зоны (называемые эпендимным, герминативным или пролиферативным слоями) обладают корот­кими цитоплазматическими отростками, обра­щенными в полость между двумя нейроэпите-лиальными слоями. Позже из них развиваются реснички, контактирующие с апикальной повер­хностью клеток пигментного эпителия [104]. Эти структуры исчезают к седьмой неделе, а к четвертому месяцу замещаются предшествен­никами наружных члеников фоторецепторов.

Необходимо отметить, что дифференциация сенсорной части сетчатки у большинства жи­вотных и приматов начинается в ее заднем от­деле и продолжается кпереди [139, 189, 192, 200]. Причем эта дифференциация начинается именно в области будущей фовеолы [131, 167, 188]. В противоположность сенсорной части сетчатки пигментный эпителий сетчатки начи­нает дифференцироваться в обратном направ­лении [24, 25].

В момент начала дифференциации макуляр-ной области она представляет собой лишь еле заметную точку [184].

На этом этапе развития митотическая актив­ность нейроэпителиальных клеток характерна для всей поверхности будущей сетчатки, но

уже к 14-й неделе митозы исчезают в ее цент­ральной части. Именно в этой, четко очерчен­ной, области (площадь примерно 2%) появля­ются признаки начала дифференциации кол­бочек (предположительно область фовеа).

По мере дальнейшей дифференциации структур сетчатки количество митозов все бо­лее уменьшается так, что к 24 неделям деля­щиеся клетки определяются только в 62,5% поверхности сетчатки, причем только по пе­риферии. К 30-й неделе митотическая актив­ность полностью прекращается и, в первую очередь, в области будущей фовеолы [42, 79, 269, 189, 200].

Тем не менее площадь поверхности сетчатки все же увеличивается, причем скорость увели­чения равна 10—15 мм² в неделю. Эта скорость сохраняется на протяжении всего эмбриональ­ного развития и в течение первых трех недель после рождения. Увеличение площади сетчатки в постмитотической стадии связано с дальней­шей дифференциацией клеток [184, 185].

Организация нейроэпителия. К 4—5-й не­делям эмбриогенеза (эмбрион 12 мм) нейро-эпителий состоит из двух неиробластных слоев: внутреннего, обращенного к стекловидному те­лу, и наружного, граничащего с пигментным эпителием сетчатки [6, 14, 49, 139]. Наружный слой нейробластов образуется в результате миграции будущих ганглиозных клеток и кле­ток Мюллера из наружного нейроэпителиаль-ного слоя (рис. 5.8.2—5.8.4). В результате это-

Рис. 5.8.4. Микроскопическая картина развития сенсорной части сетчатки и пигментного эпителия (по Spira,

Hellenberg, 1973):

а — эмбрион на седьмой неделе развития. Клетки наружного и внутреннего неиробластных слоев разделены безъядерным слоем Чивица. Четко определяются наружная и внутренняя пограничные мембраны (стрелки); б — эмбрион на десятой неделе развития. Слой Чивица превращается в дифинитивный внутренний плексиформныи слой; в — двенадцатая неделя развития. Видно, как отрост­ки мюллеровских клеток разделяют на пучки слой нервных волокон (/ — наружный нейробластный слой; 2 — слой ганглиозных клеток; 3 — слой нервных волокон; 4 — внутренняя пограничная мембрана; 5 — внутренний плексиформныи слой; 6 — внутренний ядерный слой; 7 — колбочки (стрелкой указаны клетки, являющиеся предшественниками колбочек); 8 — пигментный эпителий;

9 — волокна клеток Мюллера; 10 — слой Чивица)

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

го процесса остается область, состоящая толь­ко из клеточных отростков. Называется этот слой переходным слоем Чивица. В этот период времени на основе различий строения ядра можно различить три типа клеток [198]:

1. Клетки с недифференцированными оваль­
ными ядрами, компактным хроматином и не­
сколькими ядрышками. Расположены эти клет­
ки преимущественно в наружном слое нейро-
бластов.

2. Клетки с большими круглыми или оваль­
ными ядрами с нежным кружевным хромати­
ном. Эти клетки обнаруживаются, главным об­
разом, во внутреннем слое. Они обладают ши­
роким ободком цитоплазмы. Предполагают, что
эти клетки в будущем дифференцируются в
ганглиозные клетки.

3. Клетки с темными круглыми или оваль­
ными ядрами. При этом они небольшого разме­
ра и располагаются во всех слоях развиваю­
щейся сетчатки. Наиболее многочисленны они
во внутренней половине внутреннего слоя ней-
робластов. Считают, что подобные клетки в
последующем превращаются в мюллеровские
клетки.

Слои сетчатки (рис. 5.8.2—5.8.4). На про­тяжении 9—12-й недель слой Чивица превра­щается в дефинитивный внутренний плекси-формный слой. При этом уже можно различить четыре горизонтальных слоя сетчатки [198]. Ганглиозные клетки теперь лежат отдельно, а их аксоны образуют пучки, окруженные от­ростками мюллеровских клеток.

К десятой неделе эмбрионального развития наиболее поверхностные клетки наружного неиробластного слоя начинают превращаться в колбочки. Боковые поверхности этих клеток соединяются при помощи межклеточных кон­тактов, и образуется наружная пограничная мембрана [104]. Развивающиеся отростки мюл­леровских клеток следуют за нейронами во внутренние и наружные слои сетчатки. Меж­клеточные контакты также обнаруживаются между наружной плазматической мембраной развивающихся фоторецепторов и внутренней мембраной клеток пигментного эпителия. Бла­годаря этим контактам полость зрительного пузырька полностью смыкается.

Между 14-й и 17-й неделями число ганглиоз-ных клеток быстро нарастает, а между 18-й и 30-й неделями скорость их пролиферации резко снижается [184, 185]. К концу беременности ко­личество клеток существенно снижается, что связано с гибелью клеток путем апоптоза.

Ганглиозные клетки в центральных участ­ках сетчатки первоначально небольшого раз­мера (4—10 мкм в диаметре) и имеют веретено­образную форму. По мере дальнейшего раз­вития объем их тела значительно увеличи­вается.

В последние годы благодаря использованию методов ауторадиографии показано, что различ-

ные классы ганглиозных клеток сетчатки, от­личающиеся морфологически и функционально (см. Сетчатка), дифференцируются на различ­ных стадиях развития. Об этом свидетельству­ет различное время выхода их из митотического цикла [193, 223, 269, 270]. Так, у кошки гангли­озные клетки среднего размера возникают пе­ред большими, а маленькие — в конце процесса дифференциации. По всей видимости, указан­ная закономерность «вызревания» ганглиозных клеток обеспечивает ретинотопическую проек­цию их на нейроны наружного коленчатого те­ла. Связано это с тем, что различного типа ганглиозные клетки преимущественно распо­лагаются в различных частях сетчатой оболоч­ки и при росте аксонов, естествено в разное время, достигают зрительного перекреста, где они либо перекрещиваются в соответствии с топографическим расположением, либо дости­гают нейронов наружного коленчатого тела без перекрещивания.

Амакриновые клетки, идентифицируемые благодаря наличию большого бледного кругло­го ядра, первоначально рассеяны вдоль внут­ренней границы наружного неиробластного слоя (14-я неделя, эмбрион 70 мм).

Колбочки продолжают увеличиваться. К концу 17-й недели появляются синапсы во внутреннем плексиформном слое. Формирова­ние синапсов ножек колбочек отмечается в на­ружном плексиформном слое в конце третьего месяца. В этот же период времени образуются и синаптические ленты, полностью имеющие дифференцированное строение только перед рождением [104]. Таким образом, синаптичес­кие структуры развиваются раньше, чем на­ружные членики фоторецепторов.

К 18-й неделе (эмбрион 96 мм) наружная часть цитоплазмы колбочки принимает зернис­тый вид в результате накопления митохондрий и полисом. В этот период времени можно обна­ружить базальное тельце ресничек. Мембрана фоторецепторов позже (5-й месяц) отдает цито-плазматические отростки цилиндрической фор­мы по направлению клеток пигментного эпи­телия. Наружные членики фоторецепторов на­чинают дифференцироваться к 5-му месяцу, а формирование мембранных стопок обнаружи­вается на 7-м месяце эмбрионального развития [287] (рис. 5.8.5—5.8.7).

К 22-й неделе (размер эмбриона равен 120 мм) между фоторецепторами видны клетки с темными ядрами. Это тела клеток палочек. Их развивающиеся внутренние членики перво­начально выступают за пределы наружной по­граничной мембраны [104].

Биполярные клетки не обнаруживаются во внутреннем ядерном слое до 23-й недели, но уже к 25-й неделе их дендриты простираются на наружный плексиформный слой. Горизон­тальные клетки, вероятно, развиваются в то же самое время [198].

Развитие сетчатой оболочки

Рис. 5.8.5. Стадии формирования палочек и колбочек (по Bach, Seejelder):

Са

а, б — эмбрион 65 мм. Колбочковые клетки в центральных участках сетчатки; в — эмбрион 80 мм. Колбочковые клетки в центральных участках сетчатки; г — эмбрион 345 мм. Колбоч­ки в парацентральных участках сетчатки; <Э — эмбрион 345 мм. Палочки и колбочки в парацентральных участках сетчатки; е — эмбрион 420 мм. Колбочки центральных участков сетчатки

Рис. 5.8.7. Схема дифференциации наружного членика

палочек (б) из первичной реснички (а) (по Робертис

и соавт., 1967):

1 — нити, образующие соединительную ресничку; 2, 3 — цент-риоли, 4 — митохондрии; 5 — соединительная ресничка; 6 — ме­шочки палочки

Рис. 5.8.6. Развитие колбочек в эмбриональном перио­де и постнатальной жизни (по Albert et al., 1996):

а — 24—26 недель эмбрионального развития; б —плод в возра­сте 5 месяцев; в — 45-й месяц постнатальной жизни; г — 13 лет жизни; д, е — взрослые (/ — пигментный эпителий сетчатки; 2 — наружный ядерный слой; 3 —наружная пограничная мемб­рана; 4 — наружные членики колбочек)

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

Желтое пятно. Будущая область желтого пятна является центром начала дифференциа­ции сетчатки по направлению от центра к пери­ферии. Именно по этой причине дифференциа­ция нейронов, глиальных клеток и фоторецеп­торов в этой области обнаруживается доволь­но рано. Несмотря на это, макулярная область не достигает зрелости в структурном смысле вплоть до 15—45 месяцев после рождения [96].

К 15-й неделе ганглиозные клетки в области будущей фовеа достаточно дифференцированы и располагаются во внутреннем плексиформном слое. Уже можно увидеть синапсы амакрино-вых, биполярных клеток, а также межклеточ­ные соединения между всеми типами клеток [264]. Приблизительно половина клеток внут­реннего ядерного слоя относится к мюллеров-ским и амакриновым клеткам (составляют 35% и 11 % от общего количества клеток). Обнару­живается и небольшая примесь ганглиозных клеток (1% от общего количества). Осталь­ные клетки, видимо, относятся к биполярным клеткам [264]. На этой стадии развития ядра ганглиозных клеток круглые (6,5x8,5 мкм) и окрашиваются бледно в результате диффузно­го распределения зерен гетерохроматина [264]. Широкий ободок цитоплазмы будущих гангли­озных клеток содержит многочисленные поли­рибосомы, митохондрии, эндоплазматическую сеть (преобладает шероховатая). Широкие ден-дриты ганглиозных клеток насыщены микро­трубочками. Отличием ядер амакриновых кле­ток является наличие глыбки полового хро­матина.

Необходимо отметить, что по мере диффе­ренциации нейронов сетчатой оболочки и обра­зования синаптических соединений между ними возможно формирование специфического нерв­ного импульса различных субпопуляций ганг­лиозных клеток и других нейронов в ответ на различные раздражители. Показано это в экспе­рименте на разных позвоночных [81, 156, 166].

На этой стадии развития размер мюллеров-ских клеток в среднем равняется 4,4 х 15,2 мкм [264]. Тела клеток локализуются в средней час­ти внутреннего ядерного слоя. Отростки мюл-леровских клеток интенсивно окрашиваются гистологическими красителями, поскольку они насыщены микрофиламентами и гранулами гли­когена.

Фовеа. Область фовеа (рис. 5.8.8, 5.8.9) к 22-й неделе эмбрионального развития представ­ляет собой небольшую зону (приблизительно 1,5 мм в диаметре), содержащую 5—7 рядов клеточных ядер, расположенных в слое ганг­лиозных клеток. Тонкий слой нервных волокон хорошо отделяет внутренний плексиформный, внутренний ядерный и наружный плексиформ­ный слои от наружного ядерного слоя, содер­жащего исключительно ядра колбочек [96, 97 139]. Развивающийся слой горизонтальных кле­ток выглядит в виде полоски бледных круглых

клеток, расположенных снаружи от внутренне­го ядерного слоя. Сразу рядом со слоем гори­зонтальных клеток лежат биполярные клетки. Базофильные ядра мюллеровских клеток за­нимают середину внутреннего ядерного слоя, а гетерогенное скопление недифференцирован­ных нейронов составляет внутреннюю треть.

В наружном плексиформном слое нежные отростки нейронов вступают в контакт с кол­бочками, которые к этому моменту времени располагаются в виде одного слоя клеток. Ни внутренние, ни внешние членики еще не диф­ференцированы, но уже существует наружная пограничная мембрана.

К 24-й неделе эмбрионального развития плотность колбочек в будущей фовеа равна приблизительно 30 000 на мм². Максимальная плотность палочек (59 200 на мм²) обнаружи­вается в области, окружающей скопление кол­бочек [54, 55].

Углубление в центральной области будущей макулы появляется на 24—26-й неделе и связа­но с истончением слоя ганглиозных клеток и внутреннего ядерного слоя [96, 97, 139]. Коли­чество слоев ганглиозных клеток уменьшается до трех или четырех.

Рис. 5.8.8. Схема развития области желтого пятна сетчатой оболочки (по Seefelder, 1910):

а — 5—6-й месяцы развития; б — 8-й месяц развития; в — ма-кула новорожденного; г — макула взрослого

Развитие сетчатой оболочки

 

Рис. 5.8.9. Микроскопические особенности развиваю­щейся макулярной области (по Hendrickson Yuodelis 1984):

а — срез через фовеа 22-недельного эмбриона. Слой фоторецеп­торов содержит исключительно колбочки. Дифференциация кол­бочек на наружный и внутренний членики на этой стадии отсут­ствует. Все нейроны и ганглиозные клетки располагаются в на­ружном слое; б — срез через фовеа на 5-й день после рождения. Слой фоторецепторов содержит колбочки с четкими ядрами. Колбочки обладают большим светлым округлым внутренним члеником, проникшим через наружную пограничную мембрану (стрелки). Наружные членики колбочек прилежат к клеткам пигментного эпителия

На склоне ямки (фовеа) с назальной сторо­ны внутренний ядерный слой не содержит кле­ток и соответствует слою Чивица остальной части сетчатки.

Проксимальные концы колбочек постепенно суживаются и разворачиваются в боковую сто­рону. Дифференциация внутренних члеников колбочек сопровождается накоплением в ци­топлазме клеток большого количества мито­хондрий.

К седьмому месяцу внутренний ядерный слой заметно истончается, особенно в области фовеа. Увеличивается и плотность колбочек.

К 8-му месяцу остается только два слоя ганглиозных клеток, а у новорожденных только один.

На момент рождения переходный слой Чи­вица еще сохранен. Состоит он из аксонов би­полярных клеток, направляющихся к внутрен­нему плексиформному слою. Колбочки вне фо-веолы более зрелые. Даже спустя неделю после рождения толстым колбочкам все еще недо­стает наружных члеников.

К 4-му месяцу после рождения все слои сме­щены к периферии относительно склона фовеа. Остаются только ядра колбочек.

В последующем продолжается ремодуляция элементов в области фовеа до тех пор, пока не исчезнет слой Чивица. Происходит это только к 4 годам после рождения [96, 97, 139].

С момента рождения до 4-летнего возраста колбочки удлиняются, а их диаметр уменьшает­ся. Удлинение колбочек коррелирует с развити­ем наружных члеников и аксонов (волокнистый слой Хенле). Перемещение фоторецепторов в области фовеа приводит к нарастанию плотнос­ти колбочек (от 18 на первой неделе после рождения до 42 на 100 мкм у взрослых) [290]. Развитие периферии сетчатки. Граница меж­ду эпителием ресничной области и сетчаткой с образованием зубчатой линии (ora serrata) по­является на четвертом месяце эмбрионального развития [6, 14, 49, 139]. К шестому месяцу периферия сетчатки состоит только из тонкого слоя нервных волокон. Зона между зубчатой линией и экватором расширяется вплоть до двухлетнего возраста [135, 142, 173, 201, 249]. Развитие сосудов сетчатки. Особенности эмбриогенеза кровеносных сосудов сетчатой оболочки довольно интенсивно изучались у экс­периментальных животных и человека. Основ­ные закономерности этого процесса сводятся к следующему.

Терминальная часть эмбриональной глазной артерии проникает в эмбриональную щель при размере эмбриона, равном 5 мм. Несмотря на то, что эмбриональная щель закрывается меж­ду пятой и седьмой неделями эмбрионального развития, терминальная часть эмбриональной глазной артерии остается в зрительном бокале и получает название гиалоидной артерии. Этот сосуд кровоснабжает хрусталик и сетчатку.

К четвертому месяцу вокруг гиалоидной ар­терии скапливаются мезенхимные клетки, часть которых направляется к диску зрительного нер­ва. Ранее эти клетки проникают во внутрен­ние слои сетчатки в виде плотных тяжей. По ходу распространения тяжей образуются со­суды [6, 14, 49, 139, 148]. Появляются меж­клеточные контакты между эндотелиальными клетками. Уже на ранних стадиях развития можно обнаружить также перициты.

Развивающийся сосуд окружен базальной мембраной, с которой контактируют отростки астроцитов [70]. Особенностью развивающейся

Глава 5. РАЗВИТИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

 

сосудистой сети является наличие большого количества веретеновидных клеток, являющих­ся предшественниками структурных элементов сосудов, и фагоцитирующих клеток, играющих роль в ангиогенезе [67, 69].

Процесс васкуляризации сетчатки распрост­раняется от ее центральных участков к пери­ферии [106]. Уже к пятому месяцу сосуды рас­пространяются до верхней и нижней височной половины сетчатки. С назальной стороны раз­витие сосудов задерживается (рис. 5.8.10).

Рис. 5.8.10. Распределение сосудов сетчатки в плос­кости сетчатой оболочки к 5-му месяцу эмбриональ­ного развития (объяснение в тексте)

В области склона фовеа появляются малень­кие сосуды в слое ганглиозных клеток между 24-й и 26-й неделями эмбрионального развития. Затем формируется примитивная капиллярная сеть, состоящая из артериол и вен. Капилляры достигают зубчатой линии к восьмому месяцу, а полное вызревание сосудистой сети отмечает­ся лишь к 3-му месяцу после рождения.

Начало образования сосудов сетчатки про­является перемещением от диска зрительного нерва многочисленных веретенообразных ме-зенхимных клеток, которые и являются пред­шественниками эндотелиальных клеток сосу­дов. В последующем они образуют тяжи и по­является просвет сосуда. Процесс древовидно­го ветвления формирующихся сосудов первона­чально происходит во внутренних слоях сетчат­ки и вблизи диска зрительного нерва. Затем сосуды распространяются к периферии сетчат­ки и височно. «Созревание» сосудистого спле­тения характеризуется существенным преобра­зованием сосудов, сопровождающимся умень­шением количества незрелых эндотелиальных клеток. Иной тип формирования сосудов обна­руживается в наружных слоях сетчатки. Воз­никают они путем «вытяжения» зародышевых капиллярных сосудов уже от существующего внутреннего слоя сосудов. Этот процесс начи­нается вблизи фовеа [106].

Нами указывалось на наличие в процессе развития сетчатки достаточно большого коли­чества перицитов, расположенных вокруг фор-

мирующихся сосудов. Первые перициты можно обнаружить уже на пятом месяце эмбриогене­за, но наибольшее их количество выявляется только в постнатальном периоде. Происхож; дение этих клеток до конца не ясно. Эти клет­ки могут являться видоизмененными клетками эндотелия, сохраненными после ретракции эмб­риональной сосудистой сети. Однако их присут­ствие на ранних этапах эмбриогенеза подтвер­ждает гипотезу их происхож

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: