 |
Функциональная морфология нейрона
|
|
|
|
Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона (рис.8.3, 8.4).
Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую их цитоплазму (за исключением входящих в состав отростков). Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.
Ядро нейрона – обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра - крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому (особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов).
Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса.
грЭПС хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (вещества, или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн грЭПС (хроматофилыюй субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. При длительном раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн ГрЭПС распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля (хроматолиз, тигролиз).
|
|
|
ЭПС образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.
Рис. 8.4. Строение мультиполярного нейрона (по Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E 1982). ПК – перикарион, Я – ядро с ядрышком, ХС – хроматофильная субстанция, НФ – нейрофибриллы (агрегаты элементов цитосклета), Д - дендриты, А - аксон, НСА - начальный сегмент аксона, АХ - аксонный холмик, КА - коллатерали аксона, МО - миелиновая оболочка, УП - узловые перехваты, МБ - моторная бляшка (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы). Синапсы (С): АДС - аксо-дендритический, АСС - аксо-соматический, ААС - аксо-аксональный.
Рис. 8.5. Ультраструктурная организация нейрона. Я – ядро (ядрышко показано стрелкой), ХС - хроматофильная субстанция, ЭЦС - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты), MTX - митохондрии, КГ - комплекс Гольджи, Л -лизосомы, Д - дендриты, А - аксон, АХ - аксонный холмик.
Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах), и расположен обычно вокруг ядра.
Митохондрии – очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом).
Лизосомалъный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) обладает высокой активностью При дефектах некоторых лизосомальных ферментов в цитопламзе нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вызывает болезни накопления.
|
|
|
Цитоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элементами – микротрубочками (нейротрубочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка - аксона. Многочисленные промежуточные филаменты (нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл - нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках. Клеточный центр присутствует во всех нейронах, его главная функция - сборка микротрубочек.
Включения в цитоплазме нейрона трофичесие (липидные капли), пигментные гранулы липофусцина (пигмента старения, или изнашивания, который, однако, выявляется даже в нейронах плодов), (нейро) меланина - в нейронах черной субстанции (substantia nigra) и голубого пятна (locus coeraleus), секреторные.
Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритические синапсы), расположенные на них в области особыx цитоплазматических выпячиваний - дендритных шипиков. Во многиx шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества.
В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.
Аксон (нейрит) - длинный (у человека от 1мм до 1.5м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции, – аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.
|
|
|
Аксонный транспорт (ток) - перемещение по аксону различных веществ и органелл; разделяется на антероградный (прямой – из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный – из аксона в тело нейрона).
Антероградный аксонный транспорт включает медленный (скорость - 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осуществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.
Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.
Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям. Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.
|
|
|
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ
Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (рис.8.6): униполярные, биполярные и мультиполярные.
Рис. 8.6. Морфологическая классификация нейронов. УН – униполярный нейрон, БН – биполярный нейрон, ПУН – псевдоуниполярный нейрон, МН – мультиполярный нейрон, ПК – перикарион, А – аксон, Д – дендрит.
1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.
2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.
Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.
3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены и нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ассоциативные.
1. Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.
2. Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).
3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотоиин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.
|
|
|
Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.
НЕЙРОГЛИЯ
Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая неспецифические функции: опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Является вспомагательным компанентом нервной ткани.
В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальные рубцы (глиоз); опухоли из клеток глии (глиомы) составляют 50% внутричерепных новообразований.
|
|
|
