Зачем нейрону дендриты, а дендритам шипики

Многие нервные клетки похожи на кусты или деревья: их выходной отросток, аксон, — тонкий корешок этого дерева, все остальные многочисленные отростки — дендриты. Дендриты обычно отходят от тела клетки в виде толстых стволов, которые затем делятся на несколько более тонких ветвей, те, в свою очередь,— на еще более тонкие и т. д. Длина дендритов в десятки раз превышает диаметр нервных клеток, а толщина концевых веточек очень мала — может составлять доли микрометра. Вопрос о том, какую роль играют дендриты в работе нервных клеток, до сих пор окончательно не решен и, скорее всего, у разных нейронов их роль различна. В частности, у одних клеток мембрана дендритов невозбудима и может передавать сигналы только электротонически, как пассивный кабель, а у других — дендриты способны проводить ПД. Сейчас мы рассмотрим только те свойства дендритов, которые связаны с их геометрией.

Рассмотрим сначала те клетки, у которых дендриты невозбудимы. В этом случае «проблема дендритов» состоит в следующем. Синаптические окончания встречаются на самых разных частях дендритного дерева. Возьмем синапс, действующий на веточку, максимально удаленную от тела клетки. В этом случае условия для передачи электрического сигнала представляются весьма невыгодными. Действительно, в тонкой веточке велика константа затухания, а своим концом веточка «впадает» в более широкий участок дендрита, который «закорачивает» ее. В таких закороченных кабелях потенциал спадает особенно сильно, правда, в случае дендритов «закорачивание» является неполным и потенциал в конце веточки спадает не до нуля. В следующем отрезке дендрита условия для передачи сигнала тоже неблагоприятные, так как на его конце тоже находится более толстый дендритный ствол, и т. д. «В связи с этим возникло представление, что синапсы, расположенные на удаленных веточках, дают очень малый вклад в изменение потенциала тела клетки, в сотни раз меньший, чем такие же синапсы на теле клетки. Получается, что синапсы на конечных дендритных веточках бесполезны, что это «ошибка природы».

Один из вариантов решения «проблемы дендритов» состоит в том, что на тонких концевых веточках можно разместить много синапсов, тогда совместное действие этих синапсов будет заметно в теле клетки. Но для этого надо, чтобы все эти синапсы работали более или менее одновременно.

Все вышеприведенные рассуждения долгое время носили качественный характер. В 1965 г. в Теоретическом отделе Института биофизики АН СССР был разработан способ количественной оценки эффективности синапсов для нервных клеток любой формы и рассчитана эта эффективность для мотонейронов, пирамидных клеток коры и клеток мозжечка. Оказалось, что эффективность дендритных синапсов всего в 3—5 раз ниже, чем у синапсов, расположенных на теле нейрона. Чем это объясняется? Почему эффективность удаленных дендритных синапсов оказалось довольно велика? Чем меньше клетка, чем выше ее входное сопротивление, тем больший сдвиг потенциала создает синапс. У тоненьких дендритных веточек, удаленных от тела клетки, входное сопротивление оказалось большим, поэтому синапсы могут создавать в этих веточках сдвиги потенциала в десятки раз большие, чем в теле нейронов. И хотя при распространении к телу этот сдвиг потенциала действительно сильно затухает, его большая величина в значительной мере компенсирует затухание. Таким образом, дендритные синапсы оказались вовсе не ошибкой природы.

А теперь рассмотрим те нейроны, дендриты которых обладают возбудимой мембраной, способной к генерации ПД, У таких нейронов высокая эффективность синапса на тонкой веточке может привести к тому, что всего несколько синапсов доведут мембранный потенциал до порога и вызовут в этой веточке ПД, который начнет распространяться к телу клетки.

Его дальнейшая судьба зависит от свойств узлов ветвления, через которые ему надо пройти по пути к телу клетки, т. е. от геометрии дендрита. Клетка такого типа работает как сложная логическая схема. Пример такой клетки был приведен на рис, 45; эта клетка обнаруживает однонаправленные движения стимула. Клетки с более сложной формой дендритов могут работать как довольно хитрые вычислительные машины. «Такая система подобна системе голосования с большим числом участников, которые имеют неодинаковое число голосов... Окончательный результат, конечно, зависит от общего числа голосов, поданных «за» или «против», однако он в не меньшей степени зависит и от того, кто именно и вместе с кем из партнеров голосует»,— писали сотрудники Теоретического отдела Института биофизики АН СССР в 1966 г.

На дендритах многих нейронов имеются особые образования, так называемые шипики. Это структуры, похожие на грибы и состоящие из головки на тонкой ножке, которую чаще называют шейкой шипика. Шипик представляет собой выпячивание клеточной мембраны, а к его головке подходит терминаль от другого нейрона и образует на ней химический синапс.

Зачем нужны шипики — неизвестно. Число гипотез об их функциях огромно. Давайте посмотрим, что можно сказать о возможных функциях шипиков, исходя из геометрических соображений. При этом рассмотрим два ра-рианта: мембрана головки шипика невозбудима; мембрана головки шипика способна к генерации ПД.

Пусть шипик невозбудим. Его тоненькая шейка имеет высокое сопротивление. В результате в головке будет возникать большой постсинаптический потенциал, но его заметная часть будет теряться в шейке. Шипик будет работать как тоненькая дендритная веточка. Но зачем нужно такое устройство? Почему бы синапсу не располагаться прямо на дендрите?

Одним из способов работы тормозных синапсов является снижение входного сопротивления нейрона. Но ведь и возбуждающие синапсы тоже открывают ионные каналы и снижают входное сопротивление! Из-за этого возбуждающие синапсы тоже мешают друг другу. Особенно сильна такая помеха будет на тонких дендритах, у которых очень высоко входное сопротивление, так что активация нескольких синапсов вызовет заметное его снижение. Шипики должны существенно снижать взаимное влияние соседних синапсов, которые в этом случае отделены друг от друга шейками с высоким сопротивлением. Расчеты подтвердили, что хотя шипиковые синапсы каждый по отдельности менее эффективны, чем синапсы, расположенные прямо на дендрите, но при совместной работе эффект заметно выше.

Если же мембрана шипика возбудима, то он может работать как усилитель синаптической передачи. Из-за тонкости шейки входное сопротивление шипика очень велико и один синапс может вызвать в головке ПД, который пошлет в дендрит гораздо более сильный электрический ток, чем ток синапса. Интересно, что при таком режиме работы шипика должно существовать оптимальное сопротивление его шейки. Оно не должно быть слишком маленьким — тогда заметная часть синаптического тока будет утекать в дендритную веточку, сдвиг потенциала на мембране головки шипика не достигнет порогового значения и там не возникнет ПД. Но, с другой стороны, сопротивление шейки шипика не должно быть и слишком большим, иначе из головки шипика в дендрит будет течь слишком слабый ток и никакого усиления синаптического тока не получится. Недавно появились работы, показывающие, что геометрическая структура реальных шипиков близка к той,, которая по теоретическим расчетам является оптимальной.

До сих пор мы говорили о форме волокон и клеток или даже микроструктур клеток — шипиков. Посмотрим теперь на геометрию клеточных объединений.