Механизм образования условных рефлексов

Образование условного рефлекса любой сложности всегда связано с определенной перестройкой существующих и формированием новых связей в центральной нервной системе.

Что же происходит в центральной нервной системе При образовании условного рефлекса?

Условный сигнал вызывает возникновение возбуждения и мозговом отделе соответствующего анализатора. Под влиянием безусловного раздражителя происходит возбуждение рефлекторного центра и одновременно импульсы поступают в кору большого мозга — в так называемое корковое представительство центра безусловного рефлексе. Таким образом, при выработке условного рефлекса в коре большого мозга возникают два очага возбуждения: один — в мозговом отделе анализатора и второй — в корковом представительстве центра безусловного рефлекса. Между ними постепенно устанавливается временная связь по принципу доминанты. ' Мы уже указывали, что безусловный раздражитель, на базе которого вырабатывается условный рефлекс, должен быть биологичеки более сильным. При его действии в коре большого мозга возникает более мощный очаг возбуждения (доминанта), который способен притягивать к себе нервные импульсы из других очагов возбуждения. Это установление связи, или «проторение» пути, И. П. Павлов назвал замыканием.

В нашем примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки при I к возбуждению фоторецепторов глаза. Возникшие Нервные импульсы поступают по зрительному нерву в Головной мозг и по вставочным нейронам достигают зрительной области коры большого мозга (мозгового отдела зрительного анализатора).

Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение. Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлекторный центр слюноотделения (компонент пищевого центра), расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выделение секрета. Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору большого мозга, в корковое представительство пищевого центра. Между мозговым отделом зрительного анализатора и корковым представительством пищевого центра анатомической связи нет. В Процессе выработки условного рефлекса между ними» формируется временная нервная связь (рис, 84).

Дальнейшее изучение особенностей формирования условных рефлексов позволило вскрыть новые механизмы,  принимающие участие в образовании временных нервных связей. Установлено, что в формировании рефлекторной дуги условных рефлексов принимают участие нейроны ретикулярной формации, подкорковых ядер, лимбической системы. Следовательно, замыкательный процесс может осуществляться на разных уровнях головного мозга. Однако кора больших полушарий, тесно взаимодействуя с нижележащими отделами мозга, играет ведущую роль в образовании условных рефлексов у высших животных, в том числе и у человека.

Существенную роль в формировании условных рефлексов играют полисенсорные нейроны, расположенные в области ретикулярной формации ствола мозга и в коре большого мозга (П. К. Анохин). На каждом из этих нейронов взаимодействуют (конвергируют) нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм и условного сигнала, и безусловного раздражителя. Конвергенция возбуждений на одних и тех лее нейронах способствует возникновению и. укреплению временной нервной связи между корковым представительством центра безусловного рефлекса и мозговым отделом соответствующего анализатора (зрительного, слухового и т. д. в зависимости от вида условного сигнала).

Виды условных рефлексов. И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства) безусловных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.

Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Условным сигналом может стать любое изменение внешней среды или внутреннего состояния, организма.

Условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал (вспышка света, звучание звонка, механическое раздражение кожи и т. д.), но и на комплексный раздражитель (свет - звонок -- механическое раздражение кожи).

Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка, которые образуются на базе упрочившихся условных рефлексов. Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на звонок. В дальнейшем используется новый условный сигнал (механическое раздражение кожи), который подкрепляется не безусловным раздражителем, звонком. Через несколько таких сочетаний механическое¹ раздражение кожи становится сигналом для отделения слюны — образовался условный рефлекс второго порядка. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян — до четвертого, у детей — до Шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

В зависимости от характера соотношений во времени между условными и безусловными раздражителями условные рефлексы можно разделить на наличные и следовые.

Наличные условные рефлексы образуются при использовании безусловного раздражителя на фоне продолжающегося действия условного сигнала.

Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление происходит после прекращения действия условного сигнала. Безусловный раздражитель сочетается с остаточными процессами возбуждения, которые продолжаются в клетках коры большого мозга После прекращения действия условного сигнала. Интервал времени между окончанием действия условного сигнала и началом подкрепления ¹ может быть равен 1—4 мин. Следовые условные рефлексы формируются с трудом, требуют для своего образования неоднократного повторения сочетаний. Выработка следовых условных рефлексов основана на том, что клетки коры большого мозга обладают способностью хранить следы Прежних раздражений. Следовые условные рефлексы являются одним из механизмов нашей памяти.

Особое место среди рефлекторных реакций организма занимают ориентировочные рефлексы — рефлексы на новизну, которые И. П. Павлов назвал рефлексом «что такое»?. Они проявляются в Повороте глаз, головы и даже туловища в сторону вновь появившегося раздражителя. Ориентировочные рефлексы ярко выражены у детей, начиная с 2-летнего возраста, способствуют развитию их познавательной деятельности. Ориентировочные рефлексы, как и все безусловно рефлекторные реакции, врожденные. Отличительной особенностью, сближающей их с условными рефлексами, является то, что они сравнительно быстро угасают. Однако условные рефлексы исчезают в результате Отсутствия подкрепления безусловным раздражителем условного сигнала. Условием же для угасания ориентировочных рефлексов является повторное действие раздражителя. Ориентировочные рефлексы являются Основой внимания, обладают способностью тормозить другие рефлекторные реакции, особенно условные рефлексы.

Использованная литература

1. Физиология / Под ред. С.А. Георгиевой. – 2-е изд. – Ф48 М.: Медецина, 1986. – 400 с.