Типы экзогенного покоя семян (А)

Прорастание семян, характеризующихся тем или иным типом экзогенного покоя, происходит в естественных условиях боль-шеи частью неодновременно и нередко растягивается на несколько лет, образуя так называемые мертвые посевы.

Следует различать прежде всего тины собственно экзогенного покоя, которые связаны со свойствами главным образом околоплодника. Долгое время считалось, что он вызывает задержку прорастания либо вследствие высокого содержания в нем ингибиторов роста, либо из-за механического препятствия росту зародыша. Соответственно М. Г. Николаева [109, 111] в своих ранних классификациях выделяла типы химического (Ах) и механического (Ам) покоя. Пока природа тормозящего влияния околоплодника мало изучена. Однако к настоящему времени накопилось довольно много наблюдений, свидетельствующих о том. что действие даже твердого околоплодника объясняется не только механическими препятствиями.

Предполагается, что он задерживает прорастание семян в силу комплекса причин: присутствия в нем ингибиторов, затруднения вымывания ингибиторов из семени, создания вокруг зародыша неблагоприятного осмотического давления, затруднения поступления воды в семя и сильного ухудшения газообмена зародыша. Доля участия этих факторов в задержке прорастания семян несомненно варьирует у разных видов.

В зависимости от степени тормозящего действия околоплодника на прорастание семян следует различать типы собственно экзогенного покоя слабого (А1) и сильного, (А2). У семян, находящихся в слабом эндогенном покое, задержка прорастания связана в основном с присутствием в околоплоднике ингибиторов. Они найдены в околоплоднике большого количества видов [420]. Химическая природа этих ингибиторов изучена довольна слабо. Однако ясно, что в их число входят различные фенолы и абсцизовая кислота [377, 499]. В большинстве случаев эти вещества. по-видимому, не оказывают заметного тормозящего действия на прорастание семян. Между тем у ряда видов, особенно из областей с резкой сменой дождливых и засушливых периодов года (у ясеня японского, ферулы дурнопахнущей), ингибиторы околоплодника предотвращают прорастание семян в неблагоприятные для растений периоды года. Как правило, для того чтобы устранить такую задержку прорастания, достаточно адсорбции ингибирующих веществ почвой в естественных условиях, искусственного удаления околоплодника или обильного промывания плодов. В торможении прорастания семян, характеризующихся слабым экзогенным покоем, известную роль играют и другие свойства околоплодника, перечисленные выше. В отличие от сильного экзогенного покоя при слабом покое тормозящее действие околоплодника проявляется не всегда.

Сильный экзогенный покой (А2) чаще всего наблюдается У семян, заключенных в твердую косточку, которая сильно задерживает прорастание многих плодовых, орехоплодных и других растений. Наблюдения на сливе (Primus), боярышниках (Сrаtaegus), фисташке (Pistacia vera), калине (Viburnum opulus) и некоторых других растениях, приводят к выводу, что твердая косточка, представляющая собой внутреннюю часть околоплодника — эндокарний, не только или, вернее, не столько является механическим препятствием прорастанию, сколько оказывает на этот процесс тормозящее действие по причинам, перечисленным выше. Действительно, установлено, что у некоторых видов в косточке содержатся ингибиторы, высказаны предположения, что она может препятствовать вымыванию ингибиторов из семян или создавать вокруг них неблагоприятные осмотические условия. Определения дыхания показали, что у миндаля и фисташки косточка, даже открытая, сильно затрудняет газообмен семян.

Удаление околоплодника производится в небольших партиях семян вручную. В больших партиях рекомендуются различные методы обработки косточек (см. гл. 2). Нередко тормозящее действие околоплодника преодолевается длительной стратификацией, способствующей его разрушению.
Особенно сильно затруднено прорастание семян, находящихся в физическом покое (Аф), который нередко обозначается также термином «твердосемянность» и объясняется полной водонепроницаемостью кожуры, реже — околоплодника. Физический покой характерен для семян многих хозяйственно важных растений, поэтому на нем следует остановиться несколько подробнее.

Явление твердосемянности широко распространено в растительном мире и свойственно многим представителям ряда семейств: мимозовых (Mimosaceae), цезальпиниевых (Caesalpiniaceae), мотыльковых (Fabaceae), мальвовых (Malvaceae), липовых (Тiliасеае), стеркулиевых (Sterculiaceae), канновых (Саппасеае) и некоторых других. А. В. Попцов [142] рассматривает твердосемянность как особый тип покоя, принципиальное отличие которого от остальных типов состоит в том, что в этом случае имеют место не частичное затруднение поступления воды и подавление ростовых процессов, а полная их остановка. Физический покой вызывается особенностями строения семенной кожуры (рис. 1): наличием кутикулы и сильно развитой палисадной эпидермы — слоя вытянутых клеток, который пересекают одна или несколько световых линий.

А — Melilotus albus Medic.: 1 — кутикула, 2 — колпачки палисадных клеток, 3 — световые линии, 4 — палисадный слой, 5 — гиподерма; Б — Abutilon avicennae Gaertn.: 1 — производное внешнего слоя интегумента, 2 — световые линии, 3 — палисадный слой, 4 — пигментный слой, 5 — паренхимные клетки, 6 — бахромчатые клетки, 7 — алейроновый слой: В — Convolvulus arvensis L.: 1 — эпидермис, 2 — палисадный слой, 3 — внутренняя кутикула, 4 — эндосперм.

Состояние твердосемянности развивается постепенно, по мере высыхания семян на последних фазах созревания или во время хранения после отделения их от материнского растения. Вначале семена отдают влагу всей поверхностью кожуры, но с развитием твердосемянности потеря влаги происходит через рубчик. Последний обладает очень важной особенностью: он остается открытым в сухом воздухе, но при повышенной влажности атмосферы моментально закрывается. Таким образом, твердые семена постепенно теряют воду, как и семена с поврежденной кожурой, но в отличие от последних лишены возможности поглощать из воздуха парообразную влагу (рис. 2).

Процент твердых семян сильно варьирует в зависимости от видовых особенностей, а также условий созревания и хранения. В частности, низкая влажность воздуха ведет к резкому увеличению процента твердых семян. А. В. Попцов приводит следующие примеры: у видов кассии (Cassia) в Средней Азии были твердыми 10—30 % семян, а в Батуми всего 2—3 %. Столь же резко различались семена алтея (Althaea officinalis) из Дагестана и Украины.

Семена, в которые не проникает вода, естественно не могут прорастать. Когда твердосемянность нарушается, семена приобретают способность к набуханию и при благоприятных условиях быстро прорастают, так как их зародыши обычно HP находятся в покое. В естественных влажных условиях у некоторых видов семена постепенно и очень медленно утрачивают твердость; этот процесс может продолжаться много лет. Наряду с этим быстрое прорастание твердых семян нередко провоцируют различные температурные и биотические воздействия.

Основным фактором, выводящим твердые семена из состояния физического покоя, являются температурные воздействия, при этом положительное влияние оказывают как низкие, так и высокие и переменные температуры. Сильное влияние на увеличение способности к набуханию семян травянистых бобовых оказывает зимнее понижение температуры. Эффект усиливается, если имеют место сильные колебания температуры, и особенно при повышенной влажности воздуха. У семян канатника (Abutilon) процент набухания был тем выше, чем дольше длилось промораживание и чем ниже была температура (в испытанных пределах от -11 до -23°). На семена бобовых слабые морозы (от -5 до -8°) не оказывали действия, между тем понижение температуры до -10° и ниже приводило к значительному увеличению процента набухающих семян. В то же время периодическое промораживание семян повилики (Cuscuta) не дало эффекта.

Немаловажное влияние оказывает на твердые семена повышение температуры как во время хранения, так и при проращивании. Прогревание семян канатника в течение 6—8 ч при 40° повысило их всхожесть до 89—95 %. Прогревание семян, особенно при меняющихся обычно в течение суток температурах, приводит, как видно из табл. 2, к утрате твердости и у различных бобовых. В этом опыте изменение температуры в течение дня производилось постепенно, как это происходит в естественных условиях в летний день на почве. Большое значение имеет температура проращивания. При высоких и переменных температурах твердые семена ряда видов бобовых набухают более успешно, чем на холоде.

Таблица 2 Влияние выдерживания семян при различной температуре на их прорастание (по: [142])

Проникновение воды в семя во время проращивания при естественной утрате свойства твердосемянности иногда происходит через всю поверхность кожуры. Но чаще вода поступает через определенные ее участки, где ее типичное строение прерывается. Такими участками у семян большинства видов является рубчик с рубчиковой щелью. Нередко кожура становится проницаемой для воды в результате разрыва, происходящего обычно в области рубчика. У семян различных видов мимозовых и цезальпиниевых утрата твердосемянности связана с изменениями в области рубчика и микропиле. У канатника и хлопчатника (Gossypium) вода поступает через разрыв палисадного слоя вокруг рубчика. Твердые семена различных видов из сем. Fabaceae и некоторых других приобретают способность набухать путем поглощения влаги всей поверхностью кожуры.

До сих пор дискуссионен вопрос об обратимости явления твердосемянности. Между тем он имеет большое значение для понимания изменения всхожести во время хранения твердых семян. В тех случаях, когда нарушение твердосемянности связано с местными разрывами кожуры, оно несомненно необратимо. Однако при хранении семян в условиях повышенной влажности нередко происходит изменение свойств всей кожуры, оно заключается в разрыхлении палисадного слоя. Предполагается, что в этом случае состояние твердосемянности обратимо. Явление обратимости твердосемянности наблюдается, например, при хранении семян травянистых бобовых в неотапливаемом помещении. А. В. Попцов [142] называет такие семена полутвердыми.

В практике твердые семена перед посевом подвергают различного рода физическим или химическим обработкам. Обычно используют скарификацию, замачивание в концентрированной серной кислоте, ошпаривание кипятком и т. д. Об этом подробнее см. в гл. 2. Из сказанного выше ясно, что особенности твердосемянности \19\ различны у разных видов. Поэтому способ обработки должен устанавливаться опытным путем. Если семена лотоса (Nelumbo) требуется выдерживать в концентрированной серной кислоте в течение 1—2 ч, то семенам аморфы (Amorpha) достаточно 10 мин. У семян люцерны или клевера подземного набухание семян происходит в результате действия резкой смены температур (15/45, 15/60 и даже 15/75°), тогда как у белой акации (Robinia pseudoacacia) эти условия не устраняют твердосемянности.
Следует указать, что обработка различными стимуляторами роста семян с экзогенным типом покоя, как правило, не дает положительного эффекта.

В природе, однако, типы экзогенного покоя в чистом виде, за исключением физического покоя, встречаются довольно редко. В большинстве случаев имеет место сочетание причин, вызывающих экзогенный покой, с причинами, обусловливающими эндогенный покой семян.