 |
Коленный рефлекс, или пателлярный рефлекс
|
|
|
|
Обзор структуры и функции нейрона
Введение в нейроны и глии. Как структура нейрона позволяет ему получать и передавать информацию.
Как вы понимаете, где вы находитесь в данный момент?
Ваша способность воспринимать ваше окружение – видеть, слышать и обонять то, что вокруг вас, зависит от вашей нервной системы. Тоже самое корректно и для вашей способности распознавать, где вы находитесь, и помнить, были ли вы там раньше. На самом деле, ваша самая крутая способность задаваться вопросом – откуда вы знаете, где вы находитесь, зависит от вашей нервной системы!
Если ваше восприятие опознаёт опасность («О нет, дом горит!»), ваша способность реагировать на эту информацию, также зависит от вашей нервной системы. В дополнение к тому, чтобы вы осознанно обрабатывали угрозу, ваша нервная система вызывала непроизвольные/принудительные реакции, такие как: учащённый пульс, прилив крови к мышцам, призванные помочь вам совладать с опасностью.
Все эти процессы зависят от взаимосвязанных между собой клеток, которые составляют вашу нервную систему. Как и сердце, легкие и желудок, нервная система состоит из специализированных клеток. Они включают в себя: нервные клетки (или нейроны) и глиальные клетки (или глии/нейроглии [1]). Нейроны являются основными функциональными единицами нервной системы, и они генерируют электрические сигналы, называемые потенциалами действия (волны возбуждения), которые позволяют им быстро передавать информацию на большие расстояния. Глии также существенно важны для функционирования нервной системы, но они работают в основном за счет поддержки нейронов.
В этой статье мы подробно рассмотрим нейроны, глии и нервные системы. Мы увидим, как структура нейронов поддерживает их функцию и как они могут быть организованы в системы, которые обрабатывают информацию и производят ответ/ответную реакцию.
|
|
|
Рисунок 1. Распространение потенциала действия по аксону
Нервная система человека
У людей и других позвоночных, нервная система может быть разделена на две части: центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС).
· Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга и спинного мозга. Именно в ЦНС происходит весь анализ информации.
· Периферическая нервная система (ПНС), которая состоит из нейронов и частей нейронов, находится за пределами ЦНС, включает в себя сенсорные нейроны и моторные нейроны. Сенсорные нейроны подают сигналы в ЦНС, а моторные (двигательные) нейроны несут сигналы из ЦНС.
Клеточные тела некоторых нейронов ПНС, такие как моторные нейроны, которые контролируют скелетную мышцу (тип мышцы, находящейся в вашей руке или ноге), расположены в ЦНС. Эти двигательные нейроны имеют длинные удлинения (аксоны), которые проходят от ЦНС вплоть до мышц, с которыми они соединяются (иннервируют[2]). Тела клеток других нейронов ПНС, такие как сенсорные нейроны, которые доставляют информацию о прикосновении, положении, боли и температуре, расположены за пределами ЦНС, где они находятся в кластерах/пучках, известных как ганглии.
Аксоны периферийных нейронов, которые перемещаются/путешест-вуют по общему маршруту, объединяются вместе, образуя нервы.
Виды нейронов
Основываясь на своих ролях, нейроны, находящиеся в нервной системе человека, можно разделить на три класса: сенсорные нейроны, моторные нейроны и интернейроны/вставочные нейроны/ промежуточные нейроны.
Сенсорные нейроны
Сенсорные нейроны получают информацию о том, что происходит внутри и снаружи тела, и доставляют эту информацию в ЦНС, чтобы ее можно было обработать. Например, если вы взяли в руку горячий уголёк, нервные окончания сенсорных нейронов в кончиках ваших пальцев передадут информацию вашей ЦНС, что уголёк действительно горячий.
|
|
|
Моторные нейроны
Моторные нейроны получают информацию от других нейронов и передают команды вашим мышцам, органам и железам. Например, если вы взяли горячий уголёк в руку, то двигательные нейроны, иннервирующие мышцы в ваших пальцах, заставили бы вашу руку отпустить уголёк.
Вставочные нейроны
Интернейроны (вставочные нейроны), которые находятся только в ЦНС, соединяют один нейрон с другим. Они получают информацию от других нейронов (или сенсорных нейронов или интернейронов) и передают информацию другим нейронам (либо моторным нейронам, либо интернейронам).
Например, если вы взяли в руку горячий уголёк, сигнал от сенсорных нейронов в кончиках ваших пальцев начнёт передаваться в интернейроны вашего спинного мозга. Некоторые из этих интернейронов будут сигнализировать моторным нейронам, контролирующим мышцы вашего пальца (заставляя вас разжать пальцы), в то время как другие передавали бы сигнал по спинному мозгу к нейронам головного мозга, где это воспринималось бы как боль.
Интернейроны являются наиболее многочисленным видом нейронов и участвуют в обработке информации, как в простых рефлекторных системах (как те, которые вызваны горячими объектами), так и в более сложных сетях мозга. Это были бы комбинации интернейронов в вашем мозгу, которые позволили бы сделать вывод о том, что вещи, похожие на горячий углолёк, не лучшие кандидаты, чтобы быть взятыми в руку и к счастью, сохраняют эту информацию для будущей справки.
Базовые функции нейронов
Если вы задумались о ролях этих трех видов нейронов, можно сделать некое общее заключение, что все нейроны имеют три основные функции. Это:
· Принимать сигнал (информацию)
· Интегрировать [объединять] входящие сигналы (чтобы определить, следует ли передавать информацию дальше).
· Сообщать/передавать сигналы клеткам-мишеням (другим нейронам или мышцам, или железам).
Эти нейронные функции отражены в анатомии нейрона.
|
|
|
Анатомия нейрона
Нейроны, как и другие клетки, имеют клеточное тело (называемое сомой/перикарионом/телом нейрона). Клеточное ядро нейрона находится в соме/теле нейрона. Нейроны должны производить много белков, и большинство нейронных белков также синтезируются в соме.
Различные отростки (придатки) простираются от тела клетки. К ним относятся многие короткие, разветвленные отростки, известные как дендриты, и особый отросток, который обычно длиннее дендритов – аксон.
Дендриты
Первые две функции нейронов, получать и обрабатывать поступающую информацию, обычно происходят в дендритах и клеточном теле. Входящие сигналы могут быть либо возбуждающими, что означает, что они, как правило, заставляют нейрон возбуждаться (порождают электрический импульс) - или ингибиторными (подавляющими/тормозящими/), что означает, что они, как правило удерживают нейрон от возбуждения.
Большинство нейронов принимают множество входных сигналов через свои дендритные ветви. Один нейрон может иметь более одного набора дендритов и может принимать много тысяч входных сигналов. Станет ли нейрон возбуждённым, чтобы начать подавать импульсы или нет, будет зависеть от совокупности тех возбуждающих или тормозящих/подавляющих сигналов, которые он получит. Если нейрон в конечном итоге посылает импульс, то этот нервный импульс или потенциал действия проводится дальше по аксону.
Рисунок 2. Нейронные и глиальные клетки. А так же синапс.
Аксоны
Аксоны отличаются от дендритов несколькими особенностями.
· Дендриты, как правило, суживаются к концу (конусообразные) и часто покрываются маленькими шишечками, называемыми шипиками. Аксон, напротив, как правило, имеет одинаковый диаметр на большей части своей длины и не имеет шипиков.
· Аксон возникает из тела клетки в специализированной области, называемой аксонным холмиком. В моторных нейронах и интернейронах на аксонном холмике происходит инициирование потенциала действия.
· Наконец, многие аксоны покрыты специальным изоляционным веществом, называемым миелином, которое помогает им быстро передавать нервный импульс. Миелин никогда не встречается у дендритов.
|
|
|
На своём конце, аксон разделяется на многие ветви и распространяя луковицеобразные шишки, известные как терминали аксона (или нервные терминали). Эти терминали аксона создают связь с клетками-мишенями.
Cинапсы
Межнейронные синапсы (связи) происходят на дендритах и клеточных телах других нейронов. Эти соединения, известные как синапсы, являются участками, на которых информация переносится из передающего нейрона, пресинаптического нейрона, в нейрон-мишень (постсинаптический нейрон /принимающий). Синаптические связи между нейронами и клетками скелетных мышц обычно называются нейромышечными синапсами, а связи между нейронами и клетками гладких мышц или железами, известны как нейроэффекторные синапсы/эффекторные нервные окончания.
В большинстве синапсов и местах соединений (это практически синонимы) информация передается в виде химических посредников, называемых нейромедиаторами. Когда потенциал действия перемещается дальше по аксону и достигает терминаля аксона, он вызывает высвобождение нейромедиатора из пресинаптической клетки. Молекулы нейромедиатора пересекают синапс и связываются с мембранными рецепторами в постсинаптической клетке, передавая возбуждающий или ингибирующий/тормозящий/подавляющий сигнал.
Таким образом, третья основная нейронная функция представляет собой передачу информации к клеткам-мишеням. В то время, как один нейрон может получать входящие данные от многих пресинаптических нейронов, он также может создавать синаптические связи с многочисленными постсинаптическими нейронами посредством разных терминалей аксонов.
Вариации на тему нейронов
Большинство нейронов следуют одному и тому же общему структурному плану, но структура отдельных нейронов изменяется и адаптирована к конкретной функции, которую должен выполнять данный нейрон (или класс/вид нейронов). Различные типы нейронов показывают большое разнообразие по размеру и форме, что имеет смысл, учитывая огромную сложность нервной системы и огромное количество различных задач, которые она выполняет.
Рисунок 3. Клетки Пуркинье
Например, специализированные нейроны, называемые клетками Пуркинье, находятся в области мозга, известной как мозжечок. Клетки Пуркинье имеют очень сложное дендритное дерево, которое позволяет им принимать и интегрировать (соединять воедино) огромное количество синаптических входящих данных, как показано выше. Другие типы нейронов в мозжечке также могут быть распознаны, благодаря их отличительным формам.
|
|
|
Рисунок 4. Поперечный разрез извилины мозжечка
Помимо этого, нейроны могут сильно различаться по длине. В то время как многие нейроны являются крошечными, аксоны моторных нейронов, которые простираются от спинного мозга до пальцев ног, иннервируя их, могут достигать метра в длину (или более длинными, если измерять баскетбольными игроками, такими как Майкл Джордан, Леброн Джеймс или Яо Минг).
Другим примером разнообразия форм являются сенсорные нейроны: во многих сенсорных нейронах морфологическое различие между аксоном и дендритами размыто. Один миелинизированный отросток тянется от тела клетки и разделяется на два, направляя одну ветвь в спинной мозг для передачи информации, а вторую – к сенсорным рецепторам на периферийной системе для получения информации.
Примечание: эта схема не показывает миелинизацию. Однако, если бы показывала, оболочка миелина покрывала бы целый отросток, тянущийся от нейрона, а также два отростка, которые на нем.
Рисунок 5. Униполярный сенсорный нейрон
Нейроны образуют сети
Сам по себе нейрон не может много сделать в одиночку, и функция нервной системы зависит от групп нейронов, которые работают вместе. Отдельные нейроны соединяются с другими нейронами, чтобы стимулировать (возбуждать) или ингибировать (подавлять/тормозить) их активность, формируя сети, которые могут обрабатывать поступающую информацию и выполнять ответную реакцию. Нейронные сети могут быть очень простыми и состоять всего из нескольких нейронов, или они могут включать более сложные нейронные сети.
Коленный рефлекс, или пателлярный рефлекс
Простейшими нейронным сетями являются те, которые лежат в основе реакции растяжения мышц, такие как коленный рефлекс, который возникает, когда кто-то ударяет по сухожилию под коленом (сухожилие надколенника) молоточком. Легкий удар по этому сухожилию растягивает четырехглавую мышцу бедра, стимулируя сенсорные нейроны, которые иннервируют его, чтобы среагировать.
Аксоны из этих сенсорных нейронов тянутся к спинному мозгу, где они соединяются с двигательными нейронами, которые устанавливают связи (иннервируют) с квадрицепсами. Сенсорные нейроны посылают возбуждающий сигнал к моторным нейронам, заставляя их реагировать тоже. Моторные нейроны, в свою очередь, стимулируют квадрицепсы сокращаться, выпрямляя колено. В коленном рефлексе сенсорные нейроны от определенной мышцы соединяются точно с моторными нейронами, которые иннервируют ту же самую мышцу, заставляя ее сокращаться после ее растяжения.
Рисунок 6. Рефлекс сухожилия надколенника
Сенсорные нейроны четырехглавой мышцы также являются частью сети, которая вызывает релаксацию подколенного сухожилия, мышцы, которая противодействует (производит обратное действие) квадрицепсам. Для сенсорных нейронов квадрицепсов было бы нецелесообразно активировать моторные нейроны подколенного сухожилия, потому что это привело бы к сокращению подколенного сухожилия, что затрудняло бы сокращение квадрицепса. Вместо этого сенсорные нейроны квадрицепса непрямо соединяются с моторными нейронами подколенного сухожилия через тормозной интернейрон. Активация интернейрона вызывает ингибирование моторных нейронов, которые иннервируют подколенное сухожилие, заставляя мышцу подколенного сухожилия расслабиться.
Сенсорные нейроны квадрицепса не просто участвуют в этой рефлекторной сети. Кроме того, они также отправляют сообщения в мозг, сообщая вам, что кто-то стукнул по сухожилию молотком и, возможно, вызвал ответную реакцию. ("Почему вы это сделали?"). Хотя сети спинного мозга могут опосредовать очень простые поведения, такие как рефлекс коленного сустава, способность сознательно воспринимать сенсорные раздражители – наряду со всеми высшими функциями нервной системы - зависит от более сложных нейронных сетей, находящихся в мозге.
Глиальные клетки
В начале этой статьи мы сказали, что нервная система состоит из двух типов клеток, нейронов и глий, причем нейроны действуют как основная функциональная единица нервной системы, а глии играют вспомогательную роль. Так же, как вспомогательные актеры необходимы для успеха фильма, глии необходимы для функционирования нервной системы. Действительно, в мозгу намного больше глиальных клеток, чем нейронов.
Существует четыре основных типа глиальных клеток в нервной системе позвоночных. Три из них, астроциты, олигодендроциты и микроглии, встречаются только в центральной нервной системе (ЦНС). Четвертый тип, Шванновские клетки (леммоциты), встречаются только в периферической нервной системе (ПНС).
Виды глии и их функции
Астроциты являются наиболее многочисленным типом глиальных клеток. Фактически, они являются самыми многочисленными клетками в мозге! Астроциты бывают разных типов и имеют множество функций. Они помогают регулировать кровоток в мозге, поддерживать состав жидкости, которая окружает нейроны, и регулировать связь между нейронами в синапсе. Во время развития, астроциты помогают нейронам найти свой путь к месту назначения и способствуют формированию гемато-энцефалического барьера (ГЭБ), который помогает изолировать мозг от потенциально токсичных веществ в крови.
Микроглии связаны с макрофагами иммунной системы и действуют как уборщики мусора, для удаления мертвых клеток и другого мусора.
Олигодендроциты центральной нервной системы и Шванновские клетки периферической нервной системы разделяют похожие функции. Оба этих типа глиальных клеток вырабатывают миелин – изоляционное вещество, которое образует оболочку вокруг аксонов многих нейронов. Миелин резко увеличивает скорость, с которой потенциал действия движется дальше по аксону, и он играет решающую роль в функционировании нервной системы. 
Рисунок 7. Нейроны и глии
Другие типы глии (в дополнение к четырем основным типам) включают клетки сателлитных глиальных клеток и эпендимальные клетки.
Сателлитные глиальные клетки покрывают тела клеток нейронов в ганглиях ПНС. Считается, что сателлитные глиальные клетки забоятся о поддержании функциональности нейронов и могут выступать в качестве защитного барьера, но их роль еще недостаточно понятна.
Эпендимальные клетки, которые выстилают стенки желудочков головного мозга и центральный канал спинного мозга, имеют волоcовидные реснички, их биение способствует циркуляции спинномозговой жидкости, находящейся внутри желудочков и спинного канала.
[1] Глия составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге в 10 раз больше количества нейронов (в среднем на 1 нейрон приходится 10 глиальных клеток, причём, у одарённых людей это соотношение увеличивается) (Wikipedia).
[2] связь органов и тканей с центральной нервной системой посредством нервов
|
|
|
