Закрытие и открытие сфинктеров пищеварительной трубки.
Физиологические свойства и особенности гладкой мускулатуры пищеварительной трубки
Гладкая мускулатура пищеварительной трубки состоит из гладкомышечных клеток (ГМК). Межклеточные контакты ГМК пищеварительной трубки обеспечивает наличие нексусов. Нексусы - один из типов межклеточных контактов. ГМК пищеварительной трубки обладают рядом физиологических свойств: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Особенности возбудимости ГМК пищеварительной трубки: 1. Возбудимость ГМК пищеварительной трубки ниже, чем у миоцитов поперечно-полосатой мускулатуры (ППМ). 2. ГМК пищеварительной трубки обладают спонтанной электрической активностью. 3. Спонтанная электрическая активность (СЭА) ГМК пищеварительной трубки имеет ритмический характер. Спонтанная ритмическая активность ГМК пищеварительной трубки связана с периодической активацией кальциевых каналов ГМК, которая формирует входящий ток ионов Са2+. Это вызывает спонтанное смещение потенциала мембраны от ПП до КУД и формирование ПД. Обычно формируется несколько «пачек» ПД. Различные виды автоматии пищеварительной трубки формируются за счет различных видов СЭА ГМК. СЭА ГМК возникает за счет активации различных типов кальциевых каналов.
Особенности проводимости ГМК пищеварительной трубки: 1. небольшая скорость проведения возбуждения; 2. проведение возбуждения через нексусы; 3. распространение возбуждения на соседние ГМК без декремента (ослабления); 4. полный охват возбуждением всех элементов гладкомышечной структуры.
Особенности сократимости ГМК пищеварительной трубки. Особенности сократимости ГМК пищеварительной трубки обусловлены особенностью сократительного аппарата ГМК.
Особенности сократительного аппарата ГМК. 1. Стабильные актиновые нити крепятся к плотным тельцам, которые являются аналогами Z линий в ППМ и располагаются и в цитоплазме, и на внутренней поверхности цито- 2. Стабильные толстые миозиновые нити отсутствуют. 3. Сборка толстых миозиновых нитей происходит только в развитии процесса сокращения. 4. Сборка толстых миозиновых нитей значительно увеличивает время развития сокращения. 5. Инициируют сборку толстых миозиновых нитей ионы Са2+. 6. Тропонин С в ГМК отсутствует. 7. Роль тропонина С в ГМК выполняет кальмодулин. 8. Выход ионов кальция в цитоплазму из саркоплазматического ретикулума (СПР) осуществляется через кальциевые каналы, активация кальциевых каналов ГМК осуществляется 9. Ионы Са2+ инициируют сокращение ГМК, взаимодействуя кальмодулином. 10. Кальмодулин фосфорилирует киназы ответственные за фос-форилирование легких нитей актина и тяжелых нитей миозина. 11. Фосфорилирование легких нитей актина и тяжелых нитей миозина, ионы Са2+ активирует их взаимодействие, скольжение их относительно друг друга и, как следствие, укорочение и/или увеличение напряжения ГМК. 12. При расслаблении тяжелые миозиновые нити разбираются. 13. При вызванном сокращении или расслаблении ГМК в каскаде активации могут принимать участие протеинкиназы А, С, G. ГМК собраны в пучки. Пучки ГМК формируют слои гладкой мускулатуру пищеварительной трубки: - продольный слой гладкой мускулатуры пищеварительной трубки; - поперечный (косой) слой гладкой мускулатуры пищеварительной трубки; - циркулярный слой гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Наличие таких слоев гладкой мускулатуры обеспечивает необходимый спектр моторной активности пищеварительной трубки.
Виды моторики пищеварительной трубки Тонус гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Выделяют: - базальный тонус всех гладких мышц пищеварительной трубки; - тонические волны, приводящие в соответствие объем химуса и определенного отдела пищеварительной трубки; - тоническое сокращение сфинктеров. Перистальтика гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Перистальтика обеспечивается сократительной активностью продольного и циркулярного мышечных слоев пищеварительной трубки. Обеспечивает перемешивание пищевого комка и перемещение его по длине пищеварительной трубки. Перистальтическая волна возникает с частотой 3-5 раз в минуту. Направление перистальтики от начала любой части пищеварительной трубки к ее окончанию. Волнообразное сокращение гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Впереди пищевого комка идет волна расслабления (циркулярная мышца расслаблена, продольная сокращена), позади волна сокращения (циркулярная мышца сокращена, продольная расслаблена). В основе лежит спонтанная ритмическая активность ГМК пищеварительной трубки, обусловленная спонтанной активацией кальциевых каналов L-типа. 3. Ритмическая сегментация гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Ритмическая сегментация обеспечивается продольным и поперечным (косым) слоями гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Это «стоячие волны» сокращения продольного и поперечного слоев гладкой мускулатуры, возникающие в определенных отделах пищеварительной трубки с частотой 15-18 раз в минуту. Обеспечивают перемешивание химуса и функциональное отделение (временную частичную изоляцию) определенной части пищеварительной трубки. 4. Маятникообразные движения гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Маятникообразные движения возникают с частотой 10 раз в минуту. Они обеспечиваются своеобразными сокращениями продольного слоя мускулатуры, в которых последовательно чередуются сокращения и расслабления гладкой мускулатуры. За счет маятникообразных движений в пищеварительной трубке происходит эффективное перемешивание химуса.
5. Антиперистальтика гладкой мускулатуры пищеварительной трубки. Антиперистальтика в норме характерна только для моторной активности толстого кишечника. В других отделах пищеварительного тракта возникает только при патологических состояниях, когда необходимо срочное опорожнение пищеварительной трубки. Закрытие и открытие сфинктеров пищеварительной трубки. В пищеварительной трубке насчитывается 35 сфинктеров. Они выполняют функции частичной или полной изоляции друг от друга различных частей пищеварительной трубки и открытие их при необходимости для естественной эвакуации пищевого комка из выше лежащих в ниже лежащие отделы пищеварительной трубки на различных этапах конвейерной обработки пищи. Полностью изолирующие сфинктеры в закрытом состоянии полностью предотвращают заброс химуса из ниже лежащих в выше лежащие отделы пищеварительной трубки, частично изолирующие сфинктеры не обеспечивают полной изоляции одного отдела пищеварительной трубки и поэтому не исключают частичное перемещение пищи по естественному направлению ее движения (в ниже лежащий отдел) и обратный заброс порции химуса в вышележащий отдел пищеварительной трубки.
Гладкие мышцы пищеварительного тракта относятся к группе унитарных и обладают способностью спонтанного ритмического возбуждения и свойствами синцития. Растяжение гладких мышц вызывает деполяризацию их мембран и мышечное сокращение. Вегетативные нервы, гормоны и парагормоны изменяют частоту и силу этих сокращений в широких пределах. На протяжении пищеварительного тракта имеется несколько водителей ритма его сокращений. Эти водители ритма особенно чувствительны к физиологически активным веществам и получают обильную иннервацию. Сложность движений пищеварительного тракта обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц, идущих в разных направлениях, при расслаблении или сокращении которых уменьшается или увеличивается тонус кишки и изменяется просвет пищеварительного канала. Волна сокращений и расслабления круговых мышц продвигается вдоль пищеварительного канала, создавая его перистальтические сокращения. Согласование сокращений различных мышечных пучков осуществляется посредством периферической интрамуральной нервной системы.
В координации моторики пищеварительного тракта велика роль миогенных механизмов, периферической (интра- и экстрамуральной) и центральной нервной системы. Последняя имеет важное значение в пусковых влияниях на органы пищеварения, в изменении их реактивности, интеграции моторной и секреторной функций пищеварительного тракта, его адаптации к виду принятой пищи. Парасимпатические влияния преимущественно повышают моторную активность пищеварительного тракта, но в составе блуждающих нервов имеются возбуждающие и тормозящие моторику нервные волокна. Симпатические влияния заключаются в основном в снижении моторной активности. Нервные, гормональные и парагормональные влияния создают сочетанные органные и межорганные внутрисистемные эффекты. Так, желчевыделение осуществляется сокращениями желчного пузыря при открытом сфинктере печеночно-поджелудочной ампулы (сфинктер Одди); желудочная эвакуация — при сокращении антральной части желудка, но расслабленном сфинктере привратника (пилорический сфинктер).
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|