 |
Образование желточного мешка.
|
|
|
|
Клетки гипобласта делятся, между ними накапливается жидкость и в результате образуется желточный пузырёк. Мезенхима обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.
Образование хориона
Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту и врастает в него, образуя хорион. Хорион - это трофобласт и внезародышевая мезенхима, а вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.
Следовательно в процессе первого этапа гаструляции образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма) и три провизорных органа (амнион, желточный мешок и хорион).
Второй этап гаструляции.
В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется скопление клеток, которое получает название первичной полоски. Передняя расширенная часть первичной полоски получила название первичный (гензеновский) узелок. Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.
Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.
|
|
|
В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.
Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке) (часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).
Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и сплахнотом - брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань.
Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается предпочка. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая функционирует у зародыша, а потом из её канальцев образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.
|
|
|
Образование аллантоиса
Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди и дорастает до желточного стебелька. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы.
Таким образом, во время второго этапа образуются мезодерма и мезенхима, провизорный орган - аллантоис и образуются осевые органы - хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.
Образование плаценты.
Плацента является органом, служащим для связи материнского и развивающегося организма. При наступлении беременности слизистая оболочка матки разрастается особенно сильно и сохраняется на протяжении всей беременности. Специально видоизмененный участок слизистой оболочки матки и хорион зародыша участвуют в образовании внезародышевого органа - плаценты. Соответственно этому в плаценте различают материнскую и зародышевую части.
Зародышевая (детская) часть плаценты: в формировании хориона принимают участие трофобластический эпителий, внезародышевая соединительная ткань и располагающиеся в ней кровеносные сосуды плода. Хорион в области формирования плаценты все более разветвляется и разрастается в тканях слизистой оболочки матки, разрушая сосуды эндометрия. В хорионе различают хориальную пластинку и хориальные ворсины трех типов: якорные, прикрепляющие ее к тканям матки, стволовые и конечные, омываемые материнской кровью. Со стороны хориальной пластинки в ворсины врастают ветви пупочных сосудов, распадающихся на капиллярную сеть. Строма ворсин образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В строме ворсин располагаются крупные зернистые макрофаги (клетки Кащенко - Гофбауэра) и многоотростчатые фибробласты.
Материнская часть плаценты образуется за счет слоя эндометрия отторгающегося при родах - отпадающей оболочки. Он представлен базальной пластинкой и соединительнотканными структурами - септами, связывающими ее с детской частью, а также лакунами, заполненными материнской кровью.
|
|
|
Базальная пластинка - соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки, которые образуются из малодифференцированных клеток соединительной ткани. От базальной пластинки к хориону отходят соединительно-тканные перегородки, срастающиеся с некоторыми ворсинами. Перегородки вместе с якорными ворсинами делят плаценту на отдельные дольки или котиледоны, которые хорошо заметны невооруженным глазом с материнской стороны плацентарного диска.
Лакуны, заполненные материнской кровью, образуются уже на ранних стадиях беременности в результате разрушения ворсинками хориона сосудов отпадающей оболочки эндометрия. Следует помнить, что в гемохориальной плаценте не происходит смешения крови зародыша с кровью матери. Питательные вещества и кислород из материнской крови диффундируют в кровь зародыша через слои трофобласта, покрывающего вторичные ворсины хориона, соединительную ткань ворсин, и через эндотелий сосудов плода, проходящих в ворсинах. Вышеперечисленные структуры формируют гемоплацентарный барьер.
Структура плацентарного барьера в различные периоды беременности неодинакова. Примерно к середине беременности слой цитотрофоблэста сильно истончается или исчезает, оставляя лишь изолированные островки клеток. Поэтому, во второй половине беременности (особенно к ее концу) тканевые слои, составляющие плацентарный барьер, отделяющий кровь плода от материнской крови, становятся значительно тоньше. Незадолго до родов плацентарный барьер состоит из следующих слоев: 1 - тонкий слой симпластотрофобласта с микроворсинками на поверхности, контактирующий с материнской кровью, 2 - базальная мембрана, находящаяся под ним, 3 - слой соединительной ткани, расположенной глубже, 4 - базальная мембрана капилляров, 5 - эндотелий капилляров плода.
|
|
|
Гаструляция у человека:
| 1 ЭТАП | 2 ЭТАП | |
| способ гаструляции | Деламинация | Миграция |
| Образуются | ||
| зародышевые листки | эктодерма, энтодерма | мезодерма, мезенхима |
| осевые органы | хорда, нервная трубка, мезодерма, кишечная трубка | |
| провизорные органы | Амнион, желточный мешок, хорион | аллантоис, плацента |
У млекопитающих имеются:
| 4 зародышевых листка | 4 осевых органа | 4 провизорных органа |
| Эктодерма | Хорда | Амнион |
| Энтодерма | нервная трубка | желточный мешок |
| Мезодерма | Кишечная трубка | Аллантоис |
| Мезенхима | мезодерма | Плацента |
|
|
|
