Экологические факторы и их классификация

Влияние среды на организмы обычно оценивают через отдельные факторы (лат. делающий, производящий). Отдельные элементы среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), носят название факторов. То есть под экологическими факторами понимается любой элемент или условие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями, или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные (гибельные для организмов) значения факторов.

Экологические факторы по своим особенностям весьма разнообразны, имеют различную природу и специфику действия. Каждая из сред обитания отличается особенностями воздействия экологических факторов. Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).

Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).

 

Таблица 12.

Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов

Среда	Характеристика	Адаптации организма к среде
Водная	Самая древняя. Освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени.	Обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции
Почвенная	Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной	Форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах
Наземно-воздушная	Разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени	Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды
Организменная	Очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая, плотная (ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания	Коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы заякоривания в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы, синхронизация биоритмов

 

Изменения факторов среды могут быть периодическими и непериодическими. Периодические факторы регулярно повторяются во времени (например, изменение температуры воздуха и освещенности в течение суток или года). Непериодические факторы не имеют периодичности (например, извержение вулкана, погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения, нападение хищника, и т. п). Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.). Различают также факторы направленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т. п.). И последняя группа - факторы неопределенного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наиболее опасные для организмов и их сообществ.

Из перечисленных групп факторов организмы легче всего адаптируются или адаптированы к тем, которые четко изменяются (строго периодические, направленные). Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И, если фактор меняет периодичность, то организм продолжает в течение некоторого времени сохранять адаптации к нему, т. е. действовать в ритме так называемых «биологических ритмов». Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегулярно-периодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы предчувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т. п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия.

Наибольшие трудности для адаптации представляют факторы, природа которых неопределенна, к ним организм, как правило, не готов, вид не встречался с такими явлениями и в процессе эволюции. Сюда, как отмечалось, относится группа антропогенных факторов. В этом их основная специфика и антиэкологичность. Многие из этих факторов, кроме того, выступают как вредные. Их относят к группе ксенобиотиков (греч. ксенос — чужой). К последним относятся практически все загрязняющие вещества. В числе быстроизменяющихся факторов большое беспокойство в настоящее время вызывают изменение климата, обусловливаемое так называемым «тепличным, или парниковым эффектом», изменение водных экосистем в результате преобразования рек, мелиорации и т. п. Только в отдельных случаях по отношению к таким факторам организмы могут использовать механизмы так называемых преадаптаций, т. е. те адаптации, которые выработались по отношению к другим факторам. Так, например, устойчивости растений к загрязнениям воздуха в какой-то мере способствуют те структуры, которые благоприятны для повышения засухоустойчивости: плотные покровные ткани листьев, наличие на них воскового налета, опушенности, меньшее количество устьиц и другие структуры, замедляющие процессы поглощения веществ, а следовательно, и отравление организма. Это необходимо учитывать, в частности, при подборе ассортимента видов для выращивания в районах с высокой промышленной нагрузкой, для озеленения городов, промплощадок и т.п.

Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия: ограничивающее, раздражающее, модифицирующее, сигнальное. Ограничивающее воздействие делает невозможным существование в данных условиях. Раздражительное воздействие вызывает биохимические и физиологические адаптации. Модификационное воздействие вызывает морфологические и анатомические изменения организмов. Сигнальное воздействие информирует об изменениях других факторов среды.

Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы. В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно (рис.4). К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури ─ широкий; биос ─ жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос ─ узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оптимальные значения.

Диапазон значений факторов (между критическими точками) называют экологической валентностью. Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция ─ терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стенобионтов (например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная ─ в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты.

 

Рисунок 4. Действие фактора на организмы. «Правило оптимума»

 

Зона оптимума и экологическая валентность обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая ва­лентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, в северных и южных районах в отдельные периоды жизни и т.п.). Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весьма неоднозначны. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений — компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимые для растения химические элементы, то рост и развитие растения будет обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому, крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания растений и т.п.).

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Применительно к растениям обычно выделяют организмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня существуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегетации день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растений из одних широт в другие без учета данного явления обычно заканчивается неудачей: растения ненормально развиваются, не вызревают.

Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Для растений это повышение концентрации клеточного сока и т. п. Для животных — накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигнал (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у организмов каких-то фаз или явлений преждевременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят.

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего, это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся в определенных местообитаниях; серые крысы более лабильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.

Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов, и для их адаптации в новых условиях требуется непродолжительное время. Другие — переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длительных периодов. Это явление представляет серьезную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, перелетах на значительные расстояния и т. п.

Поразительна высокая и разнообразная адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы морей связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение последних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смещаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в течение лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают максимальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям водной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.

Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более северные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благоприятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег.

Нет оснований доказывать, что ритмичность деятельности организмов должна учитываться человеком при тех или иных изменениях среды и особенно при перемещениях или переселениях организмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).

Экологические факторы делятся на три большие группы: абиотические (факторы неживой среды), биотические (связанные с влиянием живых существ) и антропогенные (связанные с деятельностью человека).

К абиотическим относятся климатические, эдафические, топографические, гидрофизические и гидрохимические факторы.

Из климатических факторов основное экологическое значение имеют температура, влажность и свет.

К эдафическим факторам относится вся совокупность физических и химических свойств почв (структура, химический состав, циркулирующие в почве вещества — газ, воды, органические и минеральные элементы и др.). Эдафическими факторами определяется жизнедеятельность организмов, обитающих в почве постоянно или частично.

К гидрохимическим и гидрофизическим факторам относятся все факторы, связанные с водой.

Между гетеротрофными организмами существуют два типа связей: гомотипические (т. е. взаимоотношения между особями одного и того же вида) и гетеротипические (взаимоотношения между особями разных видов). Формы взаимоотношений весьма разнообразны. Так, среди гетеротипических форм связей встречаются нейтрализм, конкуренция, симбиоз, паразитизм, хищничество и некоторые другие.

К биотическим факторам относят всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа — бактерии, растения, животные. Биотическими факторами являются не измененные организмами абиотические условия среды (влажность, температура и др.) и не сами организмы, а взаимоотношения между организмами, прямые воздействия одних из них на другие. Иначе, характер биотических факторов определяется формой взаимосвязей и взаимоотношений живых организмов. Эти взаимоотношения чрезвычайно разнообразны. Они могут складываться на почве совместного обитания, питания и размножения. В связи с этим, биотические факторы принято условно делить на три группы.

1. Топические взаимоотношения организмов на почве их совместного обитания (антагонизм микроорганизмов): угнетение или подавление одним видом организмов развития других видов; выделение растениями летучих веществ — фитонцидов, обладающих антибактериальными свойствами, и др.

2. Трофические поглощения. По способу питания все обитатели нашей планеты делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные (греч. autоs — сам, trophe — пища) организмы, обладающие способностью создавать органические вещества из неорганических, которые затем используются гетеротрофными организмами. Использование органических веществ в качестве пищи у гетеротрофных — организмов различное: одни используют в качестве пищи живые растенияили их плоды, другие — мертвые остатки животных и т. д. Каждый организм в природе, в конечном счете, прямо или косвенно служит источником питания. В то же время сам он существует за счет других или продуктов их жизнедеятельности.

3. Генеративные отношения. Они складываются на основе размножения.

К антропогенным факторам относят воздействия на организмы общественной среды, т. е. все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению среды обитания организмов. Антропогенные факторы — деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического организма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).

⇐ Предыдущая45678910111213Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: