 |
Биоценоз: видовая, пространственная и экологическая структуры
|
|
|
|
Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный — зооценозом, микробный — микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз.
Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.
Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой,
Видовое разнообразие — число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов — температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами).
Различают а- и b-разнообразие. b-разнообразие — видовое разнообразие в данном местообитании, a-разнообразие — сумма всех видов всех местообитаний в данном районе.
Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны — переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.
В сообществе различают следующие виды: доминантные, преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) — это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.
О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида — число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости — процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования — отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
|
|
|
Пространственная структура — распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).
Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.
Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла. Консорция— структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра = эдификатора). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение – эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз — это система связанных между собой консорций. Синузия — структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с консорцией.
|
|
|
Парцелла — структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу
Структурная организация экосистемы
Структурную организацию экосистемы можно рассмотреть с тpoфической и биологической точек зрения.
С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса — автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986).
1. Верхний автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений.
2. Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.
С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты (по Ю. Одуму, 1986):
- неорганические вещества;
- органические соединения;
- воздушную, водную и субстратную среду;
- продуцентов;
- макроконсументов;
- микроконсументов.
1. Неорганические вещества (СО2, Н2О, N2, О2, минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты.
2. Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части.
3. Воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы.
4. Продуценты — автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).
5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.
6. Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) — гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).
|
|
|
Следует учитывать, что и продуценты, и консументы частично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружающую среду минеральные вещества — продукты их метаболизма.
Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каждую группу входит множество популяций, населяющих экосистему.
В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты → консументы → редуценты.
Пищевые цепи
Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания — последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень — продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уровень — консументы первого порядка (растительноядные животные). Третий трофический уровень — консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными). Четвертый трофический уровень — консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). В пищевой цепи редко бывает больше 4-5 трофических уровней. Последний трофический уровень — редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализацию — превращение органических остатков в неорганические вещества.
Различают два типа пищевых цепей (рис.). Цепи выедания (или пастбищные) — пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитопланктон —» зоопланктон —» рыбы микрофаги —» рыбы макрофаги —» птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) — пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например, детрит —» детритофаги —» хищники микрофаги —» хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экосистемах суши.
|
|
|
В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых, в свою очередь, может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.
Круговорот вещества и поток энергии в экосистеме. Любой экосистеме свойствен круговорот веществ и прохождение через нее потока энергии.
В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.
В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам.
На первом трофическом уровне зелеными растениями поглощается около 50% солнечной энергии. Только часть ее в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей органических веществ. Это валовая первичная продукция. Большая часть поглощенной растениями, но не усвоенной энергии, рассеивается в окружающую среду в виде тепловой энергии. Часть образованных органических веществ окисляется, а высвобождающаяся энергия расходуется на поддержание всех метаболических процессов. Это так называемые траты на дыхание. Эта энергия, в конечном счете, также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органических веществ составляет прирост биомассы растений и называется чистой первичной продукцией. В чистую первичную продукцию превращается только 1 % поглощенной растением энергии. Некоторая ее часть не используется консументами первого порядка. Она может накапливаться или экспортироваться за пределы системы. Та часть, которую ассимилировали (потребили) консументы, частично тратится на дыхание, частично выделяется экскрементами, а остальное накапливается в виде вторичной продукции. Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10 % предыдущей (хотя на уровне хищников может быть выше — около 20 %). В результате, чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу накопленной в органическом веществе энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.
|
|
|
Экологическая пирамида и ее типы. В экосистеме при передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики), и только около 10 % от первоначального количества передается по пищевой цепи. В результате, пищевые цепи можно представить в виде экологиеских пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид. Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам. Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана — имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами. Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне. В данном контексте более правильно пользоваться понятием «продуктивность». Однако вместо этого чаще используют понятие «продукция», все равно учитывая при этом и фактор времени. Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40-70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры (табл. 16).
Биологическая продукция (продуктивность) экосистемы. Пирамида чисел показывает, что, если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х 1017 растений. В пирамиде биомасс число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24 % солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов спада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
Таблица 16
Биомасса разных типов экосистем (Н.Ф. Реймерс, 1990)
| Тип ландшафтной экосистемы | Площадь, в106 км | Биомасса растений, кг/м2 | Мировая величина | ||
| колебания | в среднем | биомасса растений, в109 т | биомасса животных, в106т | ||
| Влажные тропические леса | 17,0 | 6-80 | |||
| Тропические сезонно- зеленые леса | 7,5 | 6-80 | |||
| Вечнозеленые леса умеренного пояса | 5,0 | 6-200 | |||
| Листопадные леса умеренного пояса | 7,0 | 6-60 | |||
| Тайга | 12,0 | 6-40 | |||
| Лесо-кустарниковые сообщества | 8,5 | 2-20 | |||
| Саванна | 15,0 | 0,2-15 | |||
| Лугостепь | 9,0 | 0,2-5 | 1,6 | ||
| Тундра и высокогорье | 8,0 | 0,1- 0,2 | 0.6 | ||
| Пустыни и полупустыни | 18,0 | 0,1-4 | 0.7 | ||
| Сухие пустыни, скалы, ледники и т.п. | 24,0 | 0-0,2 | 0,02 | 0,5 | 0,02 |
| Культивируемые земли | 14,0 | 0,4-12 | |||
| Болота и марши | 2,0 | 3-50 | |||
| Озера и водотоки | 2,0 | 0,01 | 0,02 | 0.05 | |
| Материковые экосистемы в целом | - | 12,3 | |||
| Открытый океан | 332,0 | 0-0,005 | 0.003 | 1,0 | |
| Зоны апвеллинга | 0,4 | 0,005-0,1 | 0,02 | 0,008 | |
| Континентальный шельф | 26,6 | 0,001-0,04 | 0,01 | 0,27 | |
| Заросли водорослей и рифы | 0,6 | 0,04-4 | 1,2 | ||
| Эстуарии | 1,4 | 0,01-6 | 1,4 | ||
| Морские экосистемы в целом | - | 0,01 | 3,9 | ||
| Общая биомасса Земли* | - | 3,6 | |||
| * — Биомасса организмов толщи литосферы и аэробиосферы несопоставимо мала. |
|
|
|
