 |
Оптимальные температуры для выращивания растений
|
|
|
|
| Растение | Температура, °С | |
| Дневная | Ночная | |
| Фиалка африканская Петуния Цинния Левкой Маргаритка Астра Томаты Эшшольция |
Температурный оптимум большинства живых организмов находится в пределах 20—25 С, и лишь у обитателей жарких, сухих районов температурный оптимум жизнедеятельности находится несколько выше 25—28°С. Например, некоторые прямокрылые (кузнечики) проявляют полуденную активность в условиях пустыней Палестины при температуре 40°С и выше.
Для организмов умеренных и холодных зон России оптимальные температуры от 10 до 20°С. Так, у ветреницы дубравной процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает при 10°С.
В зависимости от ширины интервала температуры, в которой данный вид может существовать, организмы делятся на эвритермные и стенотермные. Эвритермные организмы выдерживают широкие колебания температуры, стенотермные живут лишь в узких пределах.
К эвритермным относится большинство организмов районов с континентальным климатом. Многие из них имеют покоящие стадии, переносящие особенно широкий диапазон температуры (покоящиеся яйца, цисты, куколки насекомых, находящиеся в состоянии анабиоза, взрослые животные, споры бактерий, семена растений).
Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными (от греч. poikilos — разный). Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла. Раньше этих животных обычно называли холодокровными, но этот термин неточен и может вводить в заблуждение.
|
|
|
Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными (от греч. homoios — подобный) или, по старой терминологии, что менее правильно, теплокровными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, их называют в настоящее время чаще эндотермными.
Растения и животные в ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к периодическим изменениям температурных условий, выработали в себе различную потребность к теплу в разные периоды жизни. Например, прорастание семян растений происходит при более низких температурах, чем последующий их рост. Семена пшеницы, овса, ячменя прорастают при 1—2°С, всходы же появляются при 4—5^0. В период цветения растениям, как правило, необходимо больше тепла, чем в период созревания семян, плодов. Томаты лучше растут и развиваются, когда температура днем 25—26 °С, ночью 17—18°С. Температурный оптимум живых организмов зависит и от других экологических факторов. Установлено, что при полном освещении и избытке углекислого газа в воздухе оптимальная температура фотосинтеза 30 °С, а при слабом освещении и недостатке углекислого газа она снижается до 10°С (рис. 4.8).
При характеристике температуры необходимо различать температуру воздуха и температуру почвы, разность между ними. Для растений это особенно важно, так как они способны поглощать питательные вещества из почвы при условии, если температура почвы будет на несколько градусов ниже температуры воздуха. Например, гречиха достигает наилучшего развития, когда температура близ корней равнг. 10°С, а у надземных частей 22°С. При температуре почвы и воздуха 22°С состояние растений резко ухудшается, и они не дают цветков. При дальнейшем повышении температуры почвы до 34°С, когда надземные органы остаются при 22°С, у растений наблюдается отмирание верхушек почек, стеблей, а впоследствии погибает все растение.
|
|
|
Рис. 4.8. Соотношение между фотосинтезом и дыханием
в зависимости от температур
При оптимальных температурах у всех организмов физиологические процессы протекают наиболее интенсивно, что способствует увеличению темпов их роста. Здесь к биологическим процессам вполне приемлемо правило Вант-Гоффа (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1998).
Так, если скорость Vт реакции измерена при двух температурах Т1 и Т2, причем Т1 < Т2, то температурный коэффициент Вант-Гоффа:
Зависимость скорости реакции от температуры может быть выражена уравнением Аррениуса:
(4.2)
где АV — фактор частоты событий, называемый также константой Аррениуса;
Е* — энергия активации данной реакции (Дж/моль), необходимая для преодоления потенциального барьера реакции;
R — газовая постоянная [8,3144 Дж/(моль. К)];
Т — абсолютная температура, К.
В диапазоне температур 15 — 40 °С (288—313 К) значения Q,g большинства биохимических процессов лежат между 1,5 и 2,5, а значения Е* — между 30 и 65 кДж/моль.
Исходя из этого правила скорость химических реакций возрастает в 2—3 раза при повышении температуры на каждые 10°С. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или вообще нарушается. И как итог — замедление темпов роста и даже гибель организма.
В пределах от верхних оптимальных до верхних максимальных и от нижних минимальных до нижних оптимальных температур лежат диапазоны верхнего и нижнего пессимумов. Развитие растений при температурном пессимуме осуществляется замедленными темпами и затягивается на длительное время.
Активность животных также ограничивается пессимумами. У насекомых повышение температуры вызывает вначале медленные, некоординированные движения, в физиологической области (оптимум) приводит к полностью управляемой активности, а при дальнейшем повышении — к чрезмерно быстрым, некоординированным, суматошным движениям. Так, муха цеце при температуре ниже 8°С неподвижна, при 10°С начинает бегать, выше 14°С при дополнительном раздражении взлетает, а выше 21°С летает сонливо.
|
|
|
Температурный оптимум разных видов и стадий развития у насекомых также неодинаков. Например, оптимальная температура развития яиц озимой совки (Agrotis segetum) 25°C, гусениц 22 °С, а куколок 19°С.
Крайне минимальные и максимальные температуры нижнего и верхнего пессимумов называются соответственно нижним и верхним порогом развития, или нижним и верхним биологическим нулем, за пределами которого развитие организма не происходит.
Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Для растений и эктотермных животных количество тепла, необходимого для развития, определяется суммой эффективных температур или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру — по разности наблюдаемой и пороговой температур. Так, если нижний порог развития организма равен 10°С, а реальная в данный момент температура воздуха 25°C, то эффективная температура будет 15°С (25°—10°). Сумма эффективных температур определяется по формуле:
C = (t –t1)×n, (4.3)
где С — сумма эффективных температур;
t — температура окружающей среды (реальная, наблюдаемая);
t1 — температура порога развития;
n — продолжительность (длительность) развития в днях, часах.
Сумма эффективных температур для каждого вида растений и эктотермных животных, как правило, величина постоянная, при том, что если другие условия среды находятся в оптимуме, отсутствуют осложняющие факторы. При отклонении этих условий или при сравнении особей из разных частей ареала результаты могут быть искажены. Например, в Северо-Западном регионе России цветение мать-и-мачехи начинается при сумме эффективных температур равной 77, кислицы — 453, земляники — 500, желтой акации — 700°С. Ограничивающим фактором географического расположения видов нередко является сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла. Так, северная граница древесной растительности в целом совпадает с июльскими изотермами 10, 12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев, и зона лесов сменяется безлесными тундрами.
|
|
|
Развитие эндотермных животных в меньшей степени зависит от температуры окружающей среды. И тем не менее и им свойствен определенный температурный оптимум и пессимум тех или иных физиологических процессов.
У крупного рогатого скота повышение температуры в помещениях при их содержании до 15 °С или понижение до 7 °С приводит к снижению плодовитости.
Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т. д. Растения не имеют собственной температуры тела и по отношению к тепловому фактору обладают определенной спецификой. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений — форма их роста. Там, где тепла мало — в Арктике, в высокогорье, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Так, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника и кедровника верхние ветви, поднимающиеся высоко над землей, большей частью полумертвые или мертвые, а стелющиеся — живые, так как зимуют под снегом и не подвергаются отрицательному воздействию низких температур. Все это позволяет растениям улавливать максимум тепла солнечных лучей, а также использовать тепло нагретой поверхности почвы (рис.4.9).
(из Д. П. Шенникова,1950)
Температурный фактор на развитие приземистых форм растений может действовать как непосредственно, так и косвенно, вызывая нарушения водоснабжения и минерального питания.
Наиболее значительна роль прямого влияния температур в процесса геофилизации растений (рис. 4.10).
Геофилизация — это погружение базальной (нижней) части растения в почву — сначала гипокотиля, затем эпикотиля, первого междоузлия и т. д. Это характерно преимущественно покрытосеменным растениям. Геофилизация в ходе их исторического развития играла значительную роль в трансформации жизненных форм от деревьев до трав.
Рис. 4.10. Геофилизация (втягивание в почву) подсемядольного
колена клевера лугового (Trifolium pratense), по П. Лисицину:
а — поверхность почвы; б — глубина втягивания
Сильные холода и чрезвычайная жара нередко ограничены во времени, и растения избегают их воздействия, сбрасывая чувствительные части, или редуцируют свое вегетативное тело до подземных многолетних органов. При наступлении благоприятных условий они вновь образуют надземные органы. Здесь важно знать и устойчивость к температуре различных органов с учетом их функций. Особенно чувствительны к низким температурам (холоду) репродуктивные органы — зачатки цветков в зимующих почках и завязи в цветках (рис. 4.11).
|
|
|
Рис. 4.11. Холодостойкость отдельных органов
и тканей разных растений (по В. Лархеру, 1978)
При распространении растений необходимо учитывать устойчивость цветков в почках, самих цветков, семян и незащищенных молодых растений или наиболее чувствительных стадий развития, которые большей частью ограничивают сохранение и расселение вида, так называемое правило Тинеманна.
Распространена у растений жарких мест способность впадать в состояние вынужденного покоя.
У животных морфологические адаптации к температуре прослеживаются четко. Под действием теплового фактора у животных формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих, жировые отложения. Большинство насекомых в Арктике и высоко в горах имеет темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечного тепла. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Эндотермные животные, обитающие в холодных областях (полярные медведи, киты и др.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например, многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правила Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются (табл. 4.7).
Таблица 4.7
|
|
|
