Основные принципы и понятия гидробиологии

Гидробиология как наука экологическая прежде всего исходит из представления о том, что организмы и другие живые системы не могут существовать без окружающего их внешнего мира, в то время как последний остается объективной реальностью вне зависимости от присутствия или отсутствия в нем тех или иных живых тел.

Среда — это совокупность тех элементов внешнего мира, с-которыми особи вида связаны прямыми приспособительными отношениями. Например, растворенный в воде кислород — элемент среды рыб, адаптированных к его потреблению, но не водных млекопитающих, хотя косвенно влияет на них. Из большого числа природных тел и явлений, составляющих внешний мир, только некоторая их часть образует среду особей того или иного вида. Среда организмов двух или нескольких видов может совпадать или различаться в неодинаковой степени. То же самое справедливо в отношении среды одного организма на разных стадиях развития. В случае исчезновения из водоема организмов он перестает быть для них средой. Вместе с тем водоем может рассматриваться в качестве возможной среды для отсутствующих в нем организмов, в частности тех, которые предполагаются в качестве объектов акклиматизации. Зная жизненные потребности акклиматизируемых организмов и свойства водоема, можно составить правильное представление о последнем как благоприятной или неблагоприятной среде для предполагаемых к вселению гидробионтов. Следует отметить, что многие экологи понимают под средой все элементы внешнего мира, прямо или косвенно влияющие на организм.

Элементы среды, оказывающие то или иное непосредственное влияние на существование населения, называются факторами воздействия, или просто факторами. По своей природе они могут быть разделены на абиотические — физико-химические воздействия мертвой среды, биотические — воздействия одних элементов населения на другие и антропогенные — влияния человека на живую природу (как сознательные, так и невольные), сопутствующие развитию цивилизации. В одних случаях факторы среды могут иметь небольшую амплитуду изменчивости (например, температура, соленость и плотность воды морских глубин), в других — значительно большую (те же самые свойства морской воды, но не в глубине, а у поверхности).

Различные виды могут существовать только в определенном пределе изменчивости отдельных элементов среды. Амплитуда колебаний фактора, которую может выдерживать вид, называется его экологической валентностью. Формы с широкой экологической валентностью обозначаются как зврибионтные, с узкой —как стеио-бионтные (еигуз — широкий, з1епо5 — узкий). Примером стеноби-онтных форм могут служить мадрепоровые кораллы, обитающие только в морях на твердых грунтах при температуре не ниже 20° С и не выносящие даже легкого опреснения воды. В качестве эври-бионтного вида можно назвать корненожку СурНоЛепа атриИа, которая встречается в морях, засоленных болотах и пресных водоемах, в теплых и холодных озерах. Виды с очень высокой степенью эврибионтности, вроде только что указанной корненожки, называются убиквистами (иЪ'щие — везде).

Степень экологической валентности вида можно оценивать не только в отношении широкого комплекса факторов (эври- или сте-нобионтность), но и применительно к каждому из них в отдельности, добавляя к названию соответствующего фактора греческое «эври» или «стено». Например, голотурия Е1рШ1а §1аыаИз, не встречающаяся в воде с температурой выше 1°С, представляет собой стенотермную форму, а упоминавшаяся корненожка С. атриИа — эвритермную (Шегтоз — тепло).

Виды, стенобионтные в отношении какого-то фактора, существуют при его высоких или низких абсолютных значениях. Если они нуждаются в высоких значениях какого-то фактора, то к русскому названию последнего добавляется «любивый», а к греческому — «фильный» (Шео — люблю), и таким образом полученным термином характеризуется экологический облик организмов. Например, стенотермные формы, обитающие в теплых водах, будут называться теплолюбивыми, или термофильными, в холодных — холодолю-бивыми, или криофильными (кпоз— холод). Если особи вида избегают высоких значений фактора, то это обозначается термином, образованным из названия данного фактора с добавлением греческого «фобный» (!оЬоз — боязнь). Например, формы, не терпящие заметного осолонения воды, будут называться галофобными {^а1з— соль). Иногда используется другая терминология: виды, обитающие в условиях высокой выраженности данного фактора, называются его бионтами. Так, формы, населяющие соленые воды, называются галобионтами, обитающие на течении, — реобионтами (гео — теку) и т. п.

Экологическая валентность вида тем шире, чем изменчивее его среда. По этой причине, например в морях, прибрежные формы, как правило, более звритермны и эвригалинны, чем обитатели открытой зоны, где температурные и солевые условия устойчивее. Точно так же обитатели поверхностного слоя воды эвритермнее и эвригалин-нее глубоководных форм, живущих в условиях высокой степени постоянства температурного и солевого режима. Чем вариа-бильнее условия жизни в водоеме, тем разнообразнее видовой состав его населения. Чем больше какой-либо фактор отклоняется в водоеме от средних значений, тем однообразнее население последнего.

Знание типа водоема, в котором обитают те или иные гидро-бионты, позволяет получить некоторое представление о среде последних, и, например, называя виды морскими, озерными или речными, мы в какой-то степени обрисовываем их экологический облик. Дальнейшая конкретизация его возможна путем выяснения приуроченности вида к тем или иным биотопам внутри водоема и изучения комплекса условий, которыми характеризуются эти биотопы. К основным, наиболее различающимся между собой биотопам гидросферы относятся толща воды, или пелагиаль (ре1а^оз — открытое море), и дно водоемов, или бенталъ (ЬепШоз — глубина). Соответственно этому в качестве основных жизненных форм водного населения выделяют пелагос — обитателей толщи воды и бентос — население дна. К пелагобентосу относят формы, способные попеременно вести то пелагический, то бентосный образ жизни. Население, обнаруживающееся на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды, получило название перифитона (реп — вокруг, рЬу!оп — растение).

Среди населения пелагиали различают представителей планктона и нектона (р1апйоз — парящий, пейоз — плавающий). К первому относятся формы либо не способные к активным движениям, либо обладающие ими, но не могущие противостоять токам воды, которыми переносятся с места на место (водоросли, простейшие, коловратки, рачки и другие мелкие животные). Пелагические организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью (некоторые сифонофоры, ряска и др.), получили название плейстона (р!еш — плавать на корабле). К нектонным формам принадлежат крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие). Особую жизненную форму, получившую название неистона (пет — плавать), образуют растения и животные, жизнь которых связана с поверхностной пленкой воды. Организмы бентоса, планктона, нектона, неистона и перифитона могут быть соответственно названы бентонтами, планктонтами, нектонтами и т. д. (оп!о5 — существующее). Совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц (детрит или триптон) и планктонных организмов называется сестоном (5ез1о5 — просеянный).

Наряду с видами, адаптированными к жизни только в водной среде, гидробиология изучает также те, которые могут существовать как в воде, так и на суше. Некоторые из таких форм (водный лютик, земноводная гречиха, стрелолист и др.) одинаково хорошо живут в обеих средах, другие (лягушки, тритоны, некоторые раки и рыбы) преимущественно адаптированы к жизни в воде, но могут значительное время пребывать вне ее, третьи (бобр, выхухоль, нутрия) значительную часть жизни проводят на суше и лишь сравнительно небольшое время находятся в воде. Все перечисленные формы, адаптированные к жизни как в водной, так и воздушной среде, называются амфибионтными. Среди них в особую группу выделяют полуводные организмы, часть тела которых находится в воде, а часть — на воздухе (камыш, тростник, осока и др.). Наконец, к объектам гидробиологического изучения относятся водные стадии гетеротопных, или воздушно-водных организмов, часть жизненного цикла которых осуществляется в воздушной, а часть — в водной среде (например, многие насекомые, ведущие в имагинальной стадии воздушный образ жизни, а в личиночной — водный).

Гидробионты существуют в гидросфере не изолированно, а как компоненты более сложных биологических тел — популяций и биоценозов. Популяции гидробионтов и гидробиоценозы — не арифметическое множество организмов, так же как последние — не просто сумма клеток. Подобно организмам, популяции гидробионтов и водные биоценозы обладают динамической структурой, состояние которой, меняющееся в заданном порядке, определяется особенностями потока материи (химические превращения), энергии (энтропийные процессы) и информации (преобразования систем). Представляя собой коллективы более простых биологических тел, популяции гидробионтов и гидробиоценозы в свою очередь являются компонентами систем следующих иерархических рангов. К ним относятся биомы — население отдельных водоемов и биота — живой компонент всей биосферы.

Изучая надорганизменные системы, гидробиолог обращает главное внимание не на познание их структуры, взаимодействия внутрисистемных компонентов, механизмов гомеостаза и других черт организации. Точно так же для него не является самоцелью изучение особенностей потока материи, энергии и информации в надорганизменных системах, что относится к задачам биогеоцено-логии.

Для гидробиолога популяции и биоценозы представляют интерес прежде всего как системы, производящие нужные человеку организмы и определяющие качество потребляемой им воды. С этой точки зрения наиболее важной характеристикой надорганизменных систем служат их продукционные свойства — эффективность трансформации исходной энергии и количество полезных продуктов, образующихся в процессе круговорота веществ и способных изыматься из него без разрушения систем, в пределах их саморегуляционных возможностей. Сопоставление энергии, проходящей через популяцию или биоценоз, с той, которая запасается в продуктах, интересующих человека, дает представление об эффективности этих систем как производителей биологического сырья. Энергия, рассеиваемая популяциями или биоценозами, характеризует величину их минерализационной деятельности, которая лежит в основе биологического самоочищения водоемов.

В известных пределах термодинамический принцип вполне может быть применен к решению обеих основных задач гидробиологии— повышению биологической продуктивности водоемов и обеспечению чистоты природных вод. Использование в гидробиологии энергетического принципа, впервые в широком масштабе осуществленное Р. Линдеманном в 1942 г., заслуживает полного внимания, так как позволяет в единых сопоставимых единицах выражать результаты биологических процессов, протекающих в водных экосистемах. Помимо этого, энергетический подход с использованием понятий и терминов термодинамики усиливает количественный подход к решению биологических задач и облегчает широкое применение современных средств математики для анализа получаемых результатов.