 |
Филогенетическая классификация (по источникам развития)
|
|
|
|
1. Мезенхимного происхождения - гладкая мышечная ткань внутренних органов.
2. Эктодермального происхождения - миоэпителиальные клетки экзокринных желез (потовые, молочные, слюнные, слезные железы).
3. Нейрального происхождения – гладкие миоциты радужки глаза, расширяющие и суживающие зрачок.
4. Соматического происхождения (из миотомов дорзальной мезодермы - сомитов) -скелетная поперечнополосатая мышечная ткань.
5. Целомического происхождения (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) - сердечная мышечная ткань развивается.
Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения входит в состав многих внутренних органов, например желудка, кишечника, мочевого пузыря, сосудов и др. Функционально структурной единицей является гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной формы длиной 20 – 500 мкм, толщиной 5 – 8 мкм. Ядро палочковидной формы находится в центре, при сокращении закручивается. Органеллы общего значения развиты слабо, сосредоточены в эндоплазме около полюсов ядра. Цитолемма образует впячивания. Актиновые и миозиновые миофиламенты образуют миофибриллы. Актиновые филаменты идут продольно или под углом к длинной оси клетки, образуя трехмерную сеть. Миозиновые миофиломенты располагаются только продольно. При сокращении происходит скольжение актиновых и миозиновых нитей относительно друг друга. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, в области которых между соседними миоцитами образуются щелевидные соединения (нексусы). В базальную мембрану вплетены ретикулярные фибриллы. Вокруг миоцитов ретикулярные, эластические и тонкие коллагеновые волокна образуют трехмерную сеть – эндомизий. В органах гладкие миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (перимизий), совокупность пучков образуют мышцы, окруженные толстыми прослойками соединительной ткани (эпимизий), где проходят кровеносные сосуды и нервы. Молодые миоциты обладают способностью синтезировать мукопротеиды, компоненты базальной мембраны, эластических и коллагеновых волокон. Гладкие мышцы в органах образуют слои и оболочки. Регенерация гладкой мышечной ткани проявляется компенсаторной гипертрофией в условиях повышенной функциональной нагрузки.
|
|
|
Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую форму, охватывают отростками концевые отделы и мелкие выводные протоки желез, располагаясь на базальной мембране, способствуя выведению секрета.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов. Эти клетки имеют удлиненную (100 – 150 мкм), близкую к цилиндрической форму. Их концы образуют интердигитации (пальцевидные выросты), соединяются друг с другом в области вставочных дисков в функциональные мышечные волокна, которые снаружи покрыты базальной мембраной. В области вставочных дисков выделяют межклеточные соединения десмосомы, прочно связывающие кардиомиоциты друг с другом и нексусы, в области которых осуществляются ионные и химические взаимодействия клеток, что обеспечивает синхронные сокращения мышечных волокон миокарда. Одно или два овальных ядра располагаются в центре кардиомиоцита, у их полюсов сосредоточены органеллы общего значения. Миофибриллы толстые, упорядочены вдоль клетки. Для их закрепления служат особые белковые мембраны – телофрагмы (Z-линии) и мезофрагмы (М-линии). Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомер. Цитолемма на уровне телофрагм образует глубокие каналообразные впячивания – поперечные Т-трубочки, обеспечивающие быстрое проведение потенциала действия к миофибриллам. Канальца агранулярной эндоплазматической сети в виде продольных L-трубочек достигают Т-системы. В L-трубочках накапливаются ионы кальция.
|
|
|
Гистофизиология сокращения. Под влиянием потенциала действия, который стремительно передается по Т-трубочкам, ионы кальция освобождаются из L-трубочек, взаимодействуют с регуляторными белками – тропонином и тропомиозином. Последние инициируют взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов специализированными боковыми цепочками и перемещение их друг относительно друга. Телофрагмы сближаются, саркомер укорачивается. А поскольку телофрагмы прикреплены к цитолемме, укорачивается и кардиомиоцит.
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань. Функционально структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно.
Образования скелетного мышечного волокна. Клетки миотомов в местах закладки будущих мышц дифференцируются в миобласты. Часть из них сливаются, образуя симпласты (промиотубы). В них появляются миофибриллы, которые сначала располагаются беспорядочно. Постепенно миофибриллы заполняют всю периферическую зону премиотуб, а ядра выстраиваются по их центральной оси. Это стадия мышечных трубочек (миотубы). Затем ядра миосимпласта смещаются к периферии, а миофибриллы располагаются в центре. Это стадия молодого мышечного волокна. Другая часть миобластов дифференцируются в сателлиты, которые окружают миосимпласт. Зрелое мышечное волокно снаружи окружается базальной мембраной.
Строение скелетного мышечного волокна. Мышечное волокно покрыто базальной мембраной, в которую вплетены ретикулярные и тонкие коллагеновые волокна. Мышечное волокно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов. Миосимпласт покрыт плазмолеммой, под ней располагаются ядра (до нескольких десятков тысяч). Миофибриллы занимают центральное положение, вытянуты продольно. Между ними много крупных митохондрий. На уровне телофрагм глубокие Т-трубочки. Рядом с ними с двух сторон располагаются L-трубочки, образуя триады. Миосателлитоциты – мелкие одноядерные клетки, расположены под базальной мембраной так, что их плазмолеммы соприкасаются с плазмолеммой симпласта. Это камбиальные элементы скелетной мышечной ткани.
|
|
|
Выделяют два типа мышечных волокон в силу специфических функциональных условий их деятельности, обладающих неодинаковой силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью: I тип - красные мышечные волокна; IIтип – белые мышечные волокна.
| Признаки | Красные мышечные волокна | Белые мышечные волокна |
| цвет | красный | белый |
| диаметр | малый | большой |
| кровоснабжение | обильное | малое |
| митохондрии | много | мало |
| липиды | много | мало |
| гликоген (основной источник энергии) | мало | много |
| активность липазы | высокая | низкая |
| активность фосфорилазы | низкая | высокая |
| активность оксидазы | высокая | низкая |
| активность щелочной фосфатазы | очень высокая | умеренная |
| активность кислой фосфатазы | низкая | высокая |
| активность сокращения | длительное, медленное | кратковременное, быстрое (быстрое утомление) |
Мышечные волокна в органах разделены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые называются эндомизий. Белые и красные мышечные волокна объединяются в пучки, между которыми располагаются более толстые прослойки соединительной ткани – перимизий. Соединительная ткань, окружающая мышцу в целом, называется эпимизий.
ЗАДАНИЯ В ТЕСТОВОЙ ФОРМЕ
Выберите один или несколько правильных ответов (количество ответов дано в скобках).
1. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения входит в состав стенок полых органов (3)
а) кишечника, желудка
б) сердца
в) матки, влагалища
г) мочевого пузыря, мочеточника
2. Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения встречается в составе (1)
а) стенки глазного бокала
б) потовых, молочных, слюнных и слезных желез
в) стенок кровеносных и лимфатических сосудов
г) стенок ряда полых органов
3. Мышечная ткань нейрального происхождения встречается в составе (1)
а) радужной оболочки глаза
б) потовых, молочных, слюнных и слезных желез
в) стенок кровеносных и лимфатических сосудов
г) стенок ряда полых органов
|
|
|
4. Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань имеет источник развития (1)
а) миотом
б) симметричные висцеральные листки спланхнотома
в) симметричные париетальные листки спланхнотома
г) нефрогонадотом
5. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань имеет источник развития (1)
а) миотом
б) симметричные висцеральные листки спланхнотома
в) симметричные париетальные листки спланхнотома
г) нефрогонадотом
6. Основными морфологическими признаками элементов мышечных тканей являются (4)
а) удлиненная форма клеток
б) продольно расположенные миофибриллы
в) свойство сократимости
г) обилие митохондрий
д) Включения гликогена, липидов и миоглобина
7. Сокращение матки осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми мышечными клетками
д) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
8. Изменение размера зрачка осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми мышечными клетками
д) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
9. Изменения просвета кровеносных сосудов осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми миоцитами
д) поперечно-полосатыми волокнами
10. Изменение кривизны хрусталика осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) поперечно-полосатыми мышечными клетками
г) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
11. Лактация осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми мышечными клетками
д) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
12. Миоцит веретеновидный локализуется в (1)
а) скелетной мышечной ткани
б) сердечной мышечной ткани
в) мышечной ткани внутренних органов
г) специализированных сократительных клетках эктодермальных желез
д) мышце радужки глаза
13. Слюноотделение осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми клетками
д) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
14. Движение тела осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
|
|
|
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми мышечными клетками
д) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
15. Сокращение сердца осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми мышечными клетками
д) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
16. Изменения просвета бронхов осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми мышечными клетками
д) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
17. Перистальтика кишечника осуществляется (1)
а) гладкими миоцитами мезенхимного происхождения
б) миоэпителиальными клетками
в) гладкими миоцитами нейрального происхождения
г) поперечно-полосатыми миоцитами
д) поперечно-полосатыми мышечными волокнами
18. Основным морфофункциональным свойством гладкой мышечной ткани является (1)
а) разнообразие клеточных форм
б) хорошо развитое межклеточное вещество
в) способность к длительному (без заметного утомления) сокращению
г) наличие клеток-сателлитов
д) способность осуществлять обменные реакции и поддерживать гомеостаз
19. Характерные признаки гладкой мышечной ткани (1)
а) много клеточных форм, обилие межклеточного вещества
б) пласт клеток, лежащий на базальной мембране
в) пласт веретеновидных клеток, каждая из них окружена базальной мембраной
г) мышечное волокно с большим количеством ядер под сарколеммой
д) исчерченные миоциты
20. Морфологические признаки гладкого миоцита (5)
а) форма клетки веретеновидная
б) лизосомы в цитоплазме
в) ядро палочковидное, способное закручиваться
г) комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматичепская сеть развиты слабо
д) актиновые миофиламенты в цитоплазме образуют трехмерную сеть
е) обилие митохондрий
21. Гладкие мышечные клетки, располагаясь пластинами, тесно связаны между собой (1)
а) десмосомами
б) замыкательными пластинками
в) синапсами
г) нексусами
22. Гладкие мышечные клетки способны синтезировать (3)
а) коллаген
б) эластин
в) протеогликаны
г) фосфолипиды
23. Миоэпителиальные клетки имеют (3)
а. удлиненную форму
б) эпидермальный источник развития
в) звездчатую форму
г) способность «охватывать» секреторные концевые отделы и мелкие протоки желез
24. Миоэпителиальные клетки являются сократительными элементами (1)
а) скелетной мышечной ткани
б) сердечной мышечной ткани
в) мышечной ткани внутренних органов
г) эктодермальных желез
д) мышц радужки глаза
25. Сердечная мышечная ткань характеризуется (3)
а) оксифилией цитоплазмы клеток
б) наличием одного – двух ядер в центре клетки
в) наличием вставочных дисков
г) наличием большого количества соединительной ткани между клетками
26. Исчерченный миоцит локализуется в (1)
а) скелетной мышечной ткани
б) сердечной мышечной ткани
в) мышечной ткани внутренних органов
г) специализированных сократительных клетках–клетках эктодермальных желез
д) мышцы радужки глаза
27. Характерные признаки рабочих кардиомиоцитов сердца (5)
а) имеют удлиненную форму
б) в области клеточных контактов образуют вставочные диски
в) много лизосом
г) клетки соединяются друг с другом, образуя функциональные волокна
д) ядро овальное, лежит в центре цитоплазмы
е) Т- и L-системы хорошо выражены
ж) хорошо развита гранулярная ЭПС
28. В области вставочных дисков имеются (4)
а) десмосомы
б) нексусы
в) зоны прикрепления миофибрилл
г) прослойки соединительной ткани
д) интердигитации
29. Регенерация сердечной мышечной ткани осуществляется (1)
а) пролиферацией клеток
б) гипертрофией кардиомиоцитов
в) клетками сателлитами
г) стволовыми клетками
30. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из (2)
а) миоцита
б) миосимпласта
в) миосателлитоцитов
г) вставочных дисков
31. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань характеризуется следующими признаками (4)
а) наличие прослоек соединительной ткани между мышечными пучками
б) способность к сокращению
в) наличие моторных бляшек
г) клеточное строение
д) наличие клеток-сателлитов
32. Характерные признаки поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани (1)
а) много клеточных форм, обилие межклеточного вещества
б) пласт клеток, лежащий на базальной мембране
в) пласт веретеновидных клеток, каждая из них окружена базальной мембраной
г) мышечные волокна с большим количеством ядер под сарколеммой
д) исчерченные миоциты
33. Клетки сателлиты (3)
а) происходят из спланхно–мезодермы
б) расположены между плазмолеммой и базальной мембраной мышечных волокон
в) способны к сокращению
г) в постнатальном периоде обеспечивают рост мышечных волокон
д. происходят из миотома мезодермы
34. Чувствительные нервные окончания в мышцах заканчиваются (1)
а) в нервно-мышечных веретенах
б) на сарколемме поперечно-полосатого волокна
в) в моторных бляшках
г) в осязательных тельцах
д) в пластинчатых тельцах
35. Нейромедиатором в двигательных (эффекторных) нервных окончаниях скелетной мускулатуры является (1)
а) норадреналин
б) серотонин
в) ацетилхолин
г) адреналин
д) гамма-аминомасляная кислота
36. Репаративная регенерация скелетной мышечной ткани обеспечивается (1)
а) клетками-сателлитами
б) миобластами
в) миотубами
г) мышечными волокнами
д) ядрами миосимпластов
37. Тонкие миофиламенты миофибрилл содержат белки (1)
а) миозин
б) актин, тропонин, тропомиозин
в) L-актинин и др) специфические белки
г) М-белок и другие специфические белки
д) коннектин, небулин
38. Толстые миофиламентымиофибрилл содержит белки (1)
а) миозин
б) актин, тропонин, тропомиозин
в) L-актинин и другие специфические белки
г) М-белок и другие специфические белки
д) коннектин, небулин
39. Саркомером называется участок миофибриллы между (1)
а) мезофрагмами
б) телофрагмами
в) дисками И
г) дисками А
40. Z-полоска (телофрагма) содержит белки (1)
а) миозин
б) актин, тропонин, тропомиозин
в) L-актинин и другие специфические белки
г) М-белок и другие специфические белки
д) коннектин, небулин
41. Промежуточные миофиламенты (1)
а) миозин
б) актин, тропонин, тропомиозин
в) L-актинин и др) специфические белки
г) М-белок и другие специфические белки
д) коннектин, небулин
42. Z-полоски саркомера обеспечивают (1)
а) связь миозиновых нитей одного саркомера
б) связь миозиновых нитей соседних саркомеров
в) связь актиновых нитей одного саркомера
г) связь актиновых нитей соседних саркомеров
д) связь между актиновыми и миозиновыми нитями одного саркомера
43. М-полоска миофибрилл содержит белки (1)
а) миозин
б) актин, тропонин, тропомиозин
в) L-актинин и др) специфические белки
г) М-белок и другие специфические белки
д) коннектин, небулин
44. Какой белок имеет АТФ-азную активность (1)
а) миозин
б) актин
в) тропонин-тропомиозин
г) коннектин, небулин
45. Саркотубулярная сеть (L-система) выполняет функции (3)
а) транспортная
б) синтез гликогена, липидов
в) депо Са
г) энергетическая
46. Триада скелетного мышечного волокна включает (1)
а) две половины И-диска и А-диска
б) две актиновые и одну миозиновую нить
в) две цистерны саркоплазматического ретикулума и одну Т –трубочку
г) два ядра мышечного волокна и одну клетку-сателлит
д) два иона Са и одну молекулу тропонина С
47. Общие признаки мышечных волокон скелетной и сердечной мышц (1)
а) триады
б) Н-холинорецепторы
в) исчерченные поперечные миофибриллы
г) вставочные диски
д) клетки сателлиты
48. Для медленных мышечных волокон характерно (3)
а) много миоглобина
б) высокое содержание окислительных ферментов
в) повышенная выносливость и слабая утомляемость
г) высокая скорость и сила сокращения
Эталоны ответов: 1авг, 2б, 3а, 4б, 5а, 6абвг, 7а, 8в, 9а,10а, 11б, 12в, 13б, 14д, 15г, 16а, 17а, 18в, 19в, 20авгде, 21г, 22абв, 23бвг, 24г, 25абв, 26б, 27абгде, 28абвд, 29б, 30бв, 31абвд, 32г, 33бгд, 34а, 35в, 36а, 37б, 38а, 39б, 40в, 41д, 42г, 43г, 44а, 45абв, 46в, 47в, 48абв.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Источники развития гладкой мышечной ткани.
2. Основные этапы миогенеза гладких мышц.
3. Строение и функции гладкого миоцита.
4. Классификация и строение различных типов гладких миоцитов.
5. Способы регенерации гладких мышечных тканей.
6. Источники развития сердечной мышечной ткани.
7. Строение кардиомиоцита.
8. Понятие о вставочном диске.
9. Источники развития скелетной мышечной ткани. Этапы формирования мышечного волокна.
10. Строение мышечного волокна.
11.Классификация и общая характеристика мышечных волокон.
12. Регенерация мышечного волокна.
МИКРОПРЕПАРАТЫ
1) Гладкая мышечная ткань.
Обозначить: миоциты в продольном сечении, цитоплазма, ядро, эндомизий, миоциты в поперечном сечении
2) Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань.
Обозначить: мышечные волокна, эндомизий, перимизий, саркоплазма, поперечная исчерченность, ядра.
3) Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань.
Обозначить: кардиомиоциты, прослойки соединительной ткани между кардиомиоцитами, вставочный диск, ядро, поперечная исчерченность.
СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ
1) На гистологическом препарате мышечной ткани видны мышечные волокна, содержащие много ядер, расположенных по периферии. К какому виду относится данная мышечная ткань?
2) Дан срез мышечной ткани. Под микроскопом видны клетки веретеновидной формы. В центре клетки удлиненное, палочковидное, вытянутое по длиннику ядро. Какая это мышечная ткань?
3) В эксперименте в мышечном волокне разрушили Т-систему. Изменится ли способность мышечного волокна к сокращению?
4) Ингибировано химическим веществом поступление кальция в саркоплазму миоцита. Как это скажется на функции мышечной клетки?
|
|
|
