II. Структура и функции биомембран

I. ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время очевидно, что мембранные ферменты функционируют в составе биомембран в виде сложных надмолекулярных ансамблей, что может приводить к проявлению ими особых свойств, не реализующихся в гомогенных водных растворах. Многие ферменты плазматических мембран животных клеток способны переходить из мембрано-связанной формы в растворимую. Изменение способности белков к связыванию с мембраной может сопровождаться существенным изменением особенностей строения и функционирования мембрано-связанных ферментов. В этой области мембранологии в последние годы получено много интересных результатов. Обобщены сведения о свойствах мембранных белков различных классов, функционирующих в составе биологических мембран и различных модельных мембранных систем.

II. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОМЕМБРАН

Биомембраны характеризуются чрезвычайным разнообразием и способны не только отделять содержимое клетки от внешней среды и обеспечивать разделение внутреннего объема клетки, но и участвовать в регуляции множества процессов. Например, плазматические мембраны обеспечивают диффузионный барьер, активный транспорт, электрическую возбудимость, межклеточную коммуникацию, гормональный и иммунный ответы и др. На мембранах эндоплазматической сети происходит синтез белков, жиров и углеводов. Мембраны нервных клеток способны передавать импульсы в форме изменения электрического потенциала и т.д. Уникальность функций каждой мембраны в значительной степени определяется свойствами мембранных белков, входящих в ее состав.

Белки — разнообразные ферменты, транспортные белки, рецепторы, поры, каналы и др. — вносят существенный вклад в формирование структуры клеточных мембран. Среднее содержание белков в мембранах составляет примерно 60% (по массе сухого вещества), при этом в состав биомембран также входят липиды — 30% и углеводы — 10%. Естественно, соотношение между этими компонентами может значительно меняться в зависимости от природы мембран. Так, содержание белков в мембранах может варьировать от 20% в миелине до 80% в митохондриях. Липиды — фосфолипиды, гликолипиды, холестерин — составляют костяк мембраны и ответственны за целостность мембранной структуры. Углеводы обнаруживаются в составе мембранных белков (гликопротеинов и протеогликанов) или липидов (гликолипидов). Кроме того, в мембранах

содержится относительно большое количество (~30%) связанной невымерзающей воды.

Несмотря на многообразие биомембран основные принципы структурной организации всех мембран животного, растительного и бактериального происхождения одинаковы. Согласно получившей широкое признание «жидкостно мозаичной» модели, первоначально предложенной в 1972 году Сингером и Николсоном, биомембрана представляется как текучий фосфолипидный бислой, в который погружены белки. Впоследствии стало, однако, очевидным, что молекулярная организация мембран гораздо сложнее, чем это следует из жидкомозаичной модели. В частности, показано, что не все мембранные белки

а. б.

Рис. 1. Модели структурной организации биологических мембран.

(а) — «жидкостномозаичная» модель, в рамках которой мембрана пред&

ставляется как текучий фосфолипидный бислой, в который погружены свободно

диффундирующие белки.

(б) — «метаморфномозаичная» модель, включающая в себя следующие процессы:

1. Трансмембранный перенос полярных молекул и ионов (Са2+ и т.д.), связанный с возникновением промежуточных образований типа обращенных мицелл;

2. Сочленение мембран друг с другом;

3. Слияние мембран и экзоцитоз;

4. Трансмембранный перенос белка;

5. Компартментализация в протяженных мембранных системах;

6. Образование пор в мембране.

свободно диффундируют в жидком липидном бислое. Некоторые участки мембран отличаются по своей структуре от классического липидного бислоя вследствие липидного полиморфизма. В пределах одной мембраны могут соседствовать участки с разным липидным составом и функциями. В настоящее время считают, что сложная динамическая структура биомембран, для которой характерны искривления, фазовые переходы, вариации толщины, образование небислойных структур, определяется специфическими взаимодействиями мембранных белов с липидами. Такие взаимодействия во многом обеспечивают эффективное выполнение мембранами разнообразных клеточных функций, возникающих в ходе метаболизма. Проиллюстрировать динамические свойства биомембран можно на примере «метаморфномозаичной» модели, включающей в себя основные мембранные процессы (рис. 1 б).