Внешние условия жизни водорослей

Экология

Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах. Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т.д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.

Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов. Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в бурых водорослях, фораминиферах.

Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70°С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры.

Диатомовые - фоторофные организмы, но среди них встречаются миксотрофы, симбиотрофы, а также бесцветные гетеротрофные формы.

 

Систематика

Считается, что к классу диатомей относится около 300 родов, включающих 10-12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. Самый большой род, состоящий из более, чем 10 тысяч видов — Навикула.

В настоящее время нет устоявшейся системы диатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомей, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела с двумя (Coscinophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae). Вместе с тем использование методов молекулярной биологии показало, что Coscinophyceae и Fragilariophyceae - парафилетичные группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых водорослей.

 

 

21) Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyceae, или Xanthophyta), или Разножгутиковые водоросли (лат. Heterocontae), или Трибофициевые (лат. Tribophyceae) — класс низших растений, включающий в себя водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Представители — одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы. Аналогично золотистым водорослям, в основу деления жёлто-зелёных на классы положено разнообразие морфологической организации таллома. Класс назван по типовому роду Tribonema (от греч. tribon — опытный, искусный, nema — нить).

 

22)

 

 

 

 

Порядок эктокарповые.

(Ectocarpales), порядок бурых водорослей из группы изоге-нератных. Микроскопич. и мелкие нитчатые, разветвлённые, кустистые (сем. Ectocarpaceae) или стелющиеся и корковидные (сем. Myrionemataceae) формы. Нити состоят из одного ряда клеток, содержащих по одному или по неск. хлоропластов. В отличие от гетерогенератных, у Э. гаметофит и спорофит сходны морфологически; каждый из них может выпадать из цикла развития или появляться раз в неск. поколений. Половое размножение изогамное, анизогамное и неспециализированное. Обычен партеногенез. Э. широко распространены в Мировом ок. См. Бурые водоросли.

24) Порядок ЛАМИНАРИЕВЫЕ (Laminariales)

Ламинариевые имеют гетероморфный цикл развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов.
Зрелые спорофиты — крупные растения высотой 0,5—6 м, для отдельных видов обычны размеры в 20 м. Самые крупные ламинариевые достигают 50 м. Слоевище ламинариевых имеет одну или несколько пластин, расположенных на простом или разветвленном стволе. Слоевище прикрепляется к грунту диском или разветвленными ризоидами. Внутри пластины и ствола можно различить меристодерму и кору, состоящие из окрашенных клеток, промежуточный слой из крупных бесцветных клеток и сердцевину. У одних ламинариевых (подпорядок филлариевые) сердцевина состоит из плотно сомкнутых рядов цилиндрических нешироких клеток с оболочками обычной толщины и рядов широких клеток с толстыми боковыми стенками. Сердцевина других ламинариевых (подпорядок ламинариевые) образована неплотно расположенными клеточными нитями: одни из них идут поперек слоевища от клеток промежуточного слоя; другие ориентированы по длинной оси слоевища, причем клетки последних очень длинные и узкие и только у поперечных перегородок они воронкообразно расширяются. Эти нити называют трубчатыми нитями, а их поперечные перегородки - ситовидными пластинами, так как в них находятся поры. В краевой части сердцевины крупных ламинариевых, таких, как макроцистис и нереоцистис, среди тонких нитей рас-
полагаются ситовидные трубки. Они выделяются клетками большого диаметра по всей длине, их поперечными перегородками служат ситовидные пластины. В коре или промежуточном слое многих ламинариевых расположены слизистые каналы, образующие в слоевище сеть, петли которой вытянуты по его продольной оси. В некоторых участках слизистых каналов, особенно в местах их ветвления, располагаются группы секреторных клеток, содержащих большое количество диктиосом. Роль секреторных клеток и слизистых каналов ламинариевых пока не ясна; видимо, они выполняют какую-то физиологическую функцию. Количество их в слоевищах одного вида изменяется в зависимости от условий произрастания, и иногда они мог>т совершенно не развиваться.
Для представителей семейства алариевых характерно присутствие в поверхностном слое пластин крупных клеток, называемых гландулярными; они наполнены фукозаном. В молодых частях слоевища эти клетки желтые, в старых частях они темно-бурые или черные.
Рост слоевищ спорофитов осуществляется посредством интеркалярной зоны роста. Она занимает основание пластины и вершину ствола. Если ствол разветвленный и имеется несколько пластинок, то интеркалярная зона роста находится в основании каждой пластины. Интеркалярная зона роста не отграничена резко от остальной части слоевища. Деление клеток и соответственно рост наблюдается и за ее пределами.
Наряду с процессами роста в пластинах спорофита ламинариевых происходят процессы разрушения верхнего конца. Нанося на пластину через определенные расстояния отверстия и измеряя, как эти расстояния увеличиваются со временем, установили, что за время роста пластина обновляется по длине 1—5 раз, а по массе до 20 раз. Слоевища ламинариевых обладают наибольшей скоростью роста, достигающей более 10 см в сутки. У нереоцистиса Лютке наблюдалось удлинение ствола на 13,5 см в сутки, не считая роста пластин. Особенно быстро слоевища ламинариевых растут в конце зимы и весной, когда температура воды нередко держится около 0°С. В период бурного роста пластина содержит много воды и поэтому, если смять ее рукой, легко трескается. С повышением температуры воды скорость роста замедляется и усиливаются процессы синтеза и накопления органических веществ. Пластины становятся толще, темнее и перестают трескаться при сминании. Наиболее интенсивно накопление органических веществ происходит в основании пластины. В то же время наибольшая скорость фотосинтеза отмечается в верхней ее части. Наличие сердцевины с хорошо развитыми проводящими элементами обеспечивает транспортировку веществ в пределах слоевища.
Большинство ламинариевых — многолетние растения. Ежегодно после завершения выхода спор пластинчатая часть слоевища целиком разрушается. Этот процесс начинается с вершины. Тогда же или несколько позднее в интер-калярной зоне роста начинается интенсивное деление клеток и происходит закладка новой пластины. Она появляется между стволом и старой пластиной. У одних ламинариевых между двумя пластинами хорошо выражен пережим, у других он отсутствует. Обычно новая пластина шире старой. По мере роста новой пластины старая отодвигается все дальше вверх, иногда ее остатки могут долго сохраняться на вершине. При низкой температуре воды разрушение старой пластины происходит медленно. В Арктике у ламинарии копытной (Laminaria solidimgula) на вершине новой пластины можно наблюдать цепочку из трех-четырех старых пластин. Как свидетельство многолетнего роста некоторых ламинариевых, в их стволах заметны кольца. Лучше всего они выражены в самом низу — в наиболее старой части ствола.
Спорофиты всех ламинариевых образуют органы бесполого размножения одного типа — одноклеточные одногнездные спорангии, которые развиваются на поверхности слоевища среди одноклеточных булавовидных парафиз, содержащих в верхнем, расширенном конце хлоропласты и физоды. Лишь когда парафизы достигнут почти полного развития, начинают расти спорангии. У всех ламинариевых они имеют сходную форму — эллиптическую или цилиндрическую. Число зооспор в спорангиях колеблется в зависимости от вида и отчасти от внешних условий от 16 до 128. Образование зооспор сопровождается мейозом. При развитии спорангиев на пластинчатых частях слоевища появляются большие по площади пятна (или одно пятно), слегка (на доли миллиметра) поднимающиеся над поверхностью и незначительно выделяющиеся окраской. После созревания и выхода зооспор происходит разрушение спороносных участков пластин, на их месте образуются отверстия, а вскоре разрушается и вся пластина. Массовое развитие спорангиев у ламинариевых начинается в конце лета — начале осени. В холодных морях они сохраняются на слоевищах до начала следующего лета. На единичных экземплярах спорангии могут появляться в начале лета, а также в иные времена года.
Зооспоры ламинариевых имеют типичное для подвижных клеток бурых водорослей строение. Они грушевидные, длиной 5 —10 мкм, с двумя жгутиками, отходящими сбоку. Передний жгутик перистый, задний — бичевидный. Отчетливо видимая оболочка у зооспор отсутствует. Внутри, как правило, содержится по одному хлоропласту. Относительно существования глазка у зооспор ламинариевых имеются противоречивые сведения. При наиболее подходящих температурных условиях зооспоры способны к активному движению в течение двух суток. При высокой температуре (для ламинариевых морей России это +20°С и выше) они проявляют активность всего несколько минут или вообще не способны двигаться. Если за время активного движения зооспора не найдет место для прикрепления, она погибает. Направление движения зооспор определяется интенсивностью света. При высокой освещенности зооспоры проявляют отрицательный фототаксис. Встретив твердую поверхность, зооспора прикрепляется передним жгутиком, который сокращается и подтягивает тело зооспоры к субстрату. После этого зооспора теряет жгутики и округляется, у нее появляется ясно видимая оболочка, и зооспора превращается в эмбриоспору, которая прорастает без периода покоя.
В течение 1—2 суток эмбриоспора дает вырост — проростковую трубку, в которую переходит все содержимое. Направление роста проростковой трубки определяется светом и расстоянием от других эмбриоспор. При небольшом расстоянии между эмбриоспорами их проростковые трубки направлены в разные стороны. Протоплазма, переместившаяся в проростковую трубку, отделяется от опустевшей эмбриоспоры поперечной перегородкой. Так образуется первая клетка гаметофита. Оболочка эмбриоспоры долго сохраняется у гаметофита, часто даже тогда, когда на нем появляется спорофит. Гаметофиты большинства ламинариевых, за редким исключением, раздельнополые и различаются морфологически. Различия между мужскими и женскими гаметофитами заметны уже на стадии первой клетки. У женского гаметофита она короче и шире. В каждом спорангии ламинариевых образуется равное количество спор, дающих мужские и женские гаметофиты. Повышенная температура воды в первую очередь вызывает гибель женских спор.
Гаметофиты ламинариевых многоклеточные, в виде однорядных разветвленных стелющихся нитей; женские гаметофиты могут быть одноклеточными. Мужские гаметофиты сильнее разветвлены и мельче женских, с более мелкими бледно окрашенными клетками. Обычно гаметофиты существуют не более одного — четырех месяцев до созревания гаметангиев. Женские многоклеточные гаметофиты не превышают в диаметре 300 мкм. При температуре, слишком высокой для образования гаметангиев, гаметофиты могут жить больше года и достигать в диаметре 1 см и более. В экспериментальных условиях гаметофиты ламинариевых способны к вегетативному размножению. Если разрезать многоклеточный гаметофит на части, из них вырастут новые гаметофиты. Это используется при всякого рода исследованиях, когда необходим генетически однородный материал. В природных условиях такое размножение едва ли возможно.
Половой процесс у ламинариевых — оогамия. Антеридии имеют вид мелких бесцветных клеток, располагающихся группами или по одной на поверхности вегетативных клеток. В антеридиях образуется по одному антерозоиду.

После выхода антерозоидов мужские гаметофиты погибают. У многоклеточных женских гаметофитов в оогонии превращаются большей частью конечные клетки ветвей, иногда и предыдущая клетка. Таким образом, один гаметофит несет несколько оогониев. В случае одноклеточных женских гаметофитов единственная клетка со временем превращается в единственный оогонии. Образование оогониев сопровождается увеличением размеров клеток, содержимое их окрашивается в темно-бурый цвет. В каждом оогонии формируется по одной яйцеклетке. При созревании она выходит через отверстие на вершине оогония, но не отделяется, а остается прикрепленной к краям отверстия. В таком положении происходит ее оплодотворение и рост спорофита. После выхода всех яйцеклеток гаметофит отмирает. Однако оболочки его клеток еще долго сохраняются в основании
спорофитов. На месте одного многоклеточного женского гаметофита развивается несколько спорофитов, которые располагаются по его периферии. Женские гаметофиты не предоставляют никаких питательных веществ развивающимся спорофитам, они обеспечивают им только место для прикрепления на грунте. Это имеет важное значение для существования водорослей, поскольку твердые грунты занимают в море небольшую площадь, и в довершении всего их поверхность в значительной мере занята другими водорослями, а также прикрепленными животными. Основная масса зачатков морских донных водорослей (спор и гамет) погибает из-за того, что они не попадают на подходящую поверхность.
Оплодотворенная яйцеклетка, оставаясь прикрепленной к гаметофиту, вырабатывает оболочку и без периода покоя трогается в рост. Вначале образуется однорядная нить примерно из семи клеток, затем наряду с поперечными перегородками появляются продольные и образуется однослойная пластинка. Из нижних клеток пластинки вырастают тонкие ризоиды. По мере роста пластинки в ней увеличивается число слоев клеток, происходит их специализация, появляются ствол и многорядные ризоиды. Если яйцеклетка почему-либо оказывается не прикрепленной к оболочке оогония, то оплодотворение происходит, но развитие спорофита идет ненормально. Образуется шарообразное скопление клеток, которое существует около месяца и погибает.
В лабораторных условиях удавалось выращивать гаметофиты апоспорически, минуя зооспоры. При содержании стерильных спорофитов в аквариуме в течение трех-четырех месяцев у них отмирали клетки. Несколько клеток оставалось живыми, и они развивались в однорядные разветвленные нити, на которых образовывались оогонии и антеридии. Поскольку клетки спорофитов диплоидные, то и гаметофиты получались диплоидными. Яйцеклетки таких гаметофитов после оплодотворения развивались в тетраплоидные спорофиты. Таким же путем удавалось выращивать гаметофиты из клеток гаплоидных спорофитов, полученных посредством партеногенеза (из неоплодотворенных яйцеклеток) и апогамии (из вегетативных клеток гаметофитов). Партеногенетическому развитию спорофитов предшествует массовая дегенерация яйцеклеток после выхода их из оогониев в условиях отсутствия мужских гаметофитов. В нормальные спорофиты при этом партеногенетически развивались немногие яйцеклетки. Апогамные спорофиты вырастают из конечных клеток зрелых ветвей мужских гаметофитов.
Ламинариевые обычны для холодных вод северного и южного полушарий, где даже в самые теплые месяцы температура воды держится выше +20°С всего лишь в течение двух-трех недель. Причем в северном полушарии растет большее число родов и видов. В последнее время ламинариевые (виды рода ламинария) обнаружены в тропических водах около Бразилии и в Филиппинском море, но растут они там на глубине 70—85 м, где температура воды ниже, чем у поверхности.
Ламинариевые встречаются по вертикали от поверхности моря до глубины 200 м (Laminaria rodriguezii в Средиземном море). В литоральной зоне они растут в основном в нижнем горизонте литорали в тех местах, где во время отлива подвергаются действию брызг, или там, где постоянно преобладают пасмурная погода и высокая влажность воздуха. Так, ламинариевые занимают большие площади на литорали Командорских островов, отличающихся как раз такими погодными условиями.
Таким крупным водорослям, как ламинариевые, нужны условия, при которых обеспечивалось бы интенсивное поступление питательных веществ к слоевищам. Этому соответствуют места с постоянным сильным течением или прибоем. Там, где нет достаточных по силе течений или прибоя, ламинариевые растут в водах, обогащенных питательными веществами (но не до степени загрязнения) за счет разного рода стоков, содержащих много органики, или за счет неглубокого залегания илистых грунтов. Поэтому заросли ламинариевых встречаются у открытых берегов, особенно у мысов, далеко вдающихся в море. Заросли же видов, способных расти в спокойных местах, располагаются по соседству с илистыми грунтами. Это приводит к тому, что ламинариевые можно найти на глубине, в условиях пониженной освещенности, но при наличии ила среди камней, а в том же месте у берега, на меньшей глубине, их нет,— если там отсутствует постоянный прибой, а дно имеет большой уклон, из-за чего органические остатки опускаются глубже. Точно так же заросли ламинариевых легче встретить в местах с мутной водой, подверженной интенсивному движению, чем в местах с прозрачной водой, находящейся в менее активном движении.
Подпорядок филлариевые (Phyllarineae)
Сердцевина у филлариевых плотного строения; она состоит из нитей большого диаметра с толстостенными клетками и из нитей меньшего диаметра с тонкостенными клетками; трубчатые нити, ситовидные трубки и гифы у них отсутствуют. Слизистые каналы неизвестны. К подпорядку относится одно семейство.
Подпорядок ламинариевые (Laminarineae)
Сердцевина неплотного строения с гифами, трубчатыми нитями или с ситовидными трубками. Слизистые каналы имеются или отсутствуют.

 

25) Фукус («морской дуб», «царь водоросль», «морской виноград») — это водоросли бурого цвета, употребляемые как добавка к пище. Эти водоросли обеспечивают организм человека витаминами, аминокислотами, полиненасыщенными жирными кислотами. Кроме того, в их состав входит компонент фукоидан, обладающий противовирусным, противоопухолевым, имунорегулирующим свойствами.

Фукус широко используется в медицине. Он с успехом позволяет выводить из организма радионуклеиды и тяжёлые металлы, а также помогает в укреплении иммунитета, способствует нормализации обмена веществ, препятствует образованию тромбов^{[ источник не указан 283 дня ]}.

Фукус стимулирует полноценную работу щитовидной железы, и понижает содержание холестерина в крови. Кроме этого фукус способствует укреплению сердечно-сосудистой системы. Регулярное употребление фукуса в пищу регулярно делает стенки сосудов более эластичными и прочными. А также эти водоросли известны своими противовирусными качествами^{[ источник не указан 283 дня ]}.

Фукус добывают в Белом море. У него есть одно уникальное качество — он не подвержен вредному влиянию

 

26) Криптофитовые водоросли, или Криптомонады, или Криптофиты (лат. Cryptophyta) — тип хромистов, включающий класс Cryptophyceae и два порядка — Cryptomonadales и Goniomonadales.

Криптофиты — небольшая, но экологически и эволюционно очень важная группа организмов, обитающих в морских и континентальных водах. Почти все они — одноклеточные подвижные жгутиконосцы, некоторые представители способны формировать пальмеллоидную стадию. Только один род Bjornbergiella (выделен из почв Гавайских островов) способен к образованию простых нитчатых талломов (положение этого рода до конца не выяснено, и в ряде систем его не относят к криптофитам), оспаривается и существование колониальных форм.

 

 

Клетки

У криптофит клетки обычно уплощённые, имеют выпуклую спинную и прямую или вогнутую брюшную стороны. Форма клеток разнообразная: яйцевидная, эллипсоидная, грушевидная, бобовидная, веретеновидная и др. Передний конец клетки более или менее скошен, от него отходит продольная борозда, которая не доходит до заднего конца. Наличие борозды и её длина — признаки, которые используются для систематики на уровне рода. Глотка мешковидная, по её краю располагаются трихоцисты. По периферии клетки также могут располагаться трихоцисты, но более мелких размеров. Трихоцисты (эжектосомы) окружены мембраной и внутри содержат 2 ленты, скрученные рулоном (цилиндры). Более крупный цилиндр состоит из намотанного по спирали лентовидного мембранного материала. Вверху он образует V-образное углубление, в котором находится второй цилиндр. Эти две части, по-видимому, связаны между собой с помощью волокон. При химическом и физическом раздражении туго скрученные ленты распрямляются, разрывая мембрану эжектосомы и перипласт. Сначала выбрасывается маленький цилиндр и, покидая клетку, он вытягивает за собой ленту большого цилиндра. Образуются эжектосомы в пузырькахаппарата Гольджи. Вначале цилиндры содержат несколько оборотов, но по мере роста увеличивают число оборотов.

Криптомонады очень чувствительны к изменению окружающих условий, таких, как изменение рН, осмотических условий или температуры. Они в массе отстреливают содержимое эжектосом, что приводит к быстрому разрушению клетки. С этим явлением связана значительная трудность по переводу криптомонад на лабораторные среды.

На переднем конце клетки расположены сократительные вакуоли, изливающие своё содержимое в глотку или борозду.

В клетках криптомонад имеются два тельца Mona, функции которых неизвестны. Так как тельца Mona содержат много мембран и фибрилл, они, возможно, вовлечены в процесс деструкции клеточных органелл, особенно отработанных трихоцист.

 

Клеточные покровы

У криптофит клеточные покровы представлены перипластом, который состоит из плазмалеммы и дополнительного белкового материала, расположенного над плазмалеммой. Внутриклеточный компонент перипласта может иметь форму чехла, как у Chilomonas, или состоять из пластинок (шестиугольных, как у Cryptomonas, или прямоугольных, как у Chroomonas). Белковые пластинки прикрепляются к плазмалемме с помощью округлых или многоугольных внутримембранных частиц. Наружный компонент перипласта может состоять из пластинок, чешуек, слизи или их комбинации. Перипласт у криптомонад отсутствует в области глотки.

 

Запасные продукты

Основное запасаемое вещество у криптофит — крахмал, откладывается между второй и третьей мембранами оболочки хлоропласта. Криптомонады — единственная группа водорослей с таким местом откладывания крахмала. Как и у красных водорослей, он содержит больше амилопектина (разветвлённые молекулы с α-1,4- и α-1,6-связями), чемамилозы (линейные цепочки с α-1,4-связями). С йодом такой крахмал даёт красное окрашивание. В цитоплазме могут присутствовать капли липидов.

 

Размножение

Основной способ размножения криптомонад — вегетативный, за счёт деления клетки пополам с помощью борозды деления. При этом впячивание плазмалеммы идёт начиная с заднего конца клетки. Чаще всего делящаяся клетка сохраняет подвижность. Максимальная скорость роста для многих криптомонад — одно деление в день при температуре около 20 °С. Дефицит азота и избыточное освещение стимулируют образование покоящихся стадий. Покоящиеся цисты окружены толстым экстрацеллюлярным матриксом.

Для Ch. acuta известен хологамный половой процесс, при котором вегетативные клетки функционируют как гаметы. Слияние клеток происходит на брюшной стороне, причём задний конец одной клетки прикрепляется к середине другой. Когда клетки полностью сольются, формируется четырёхжгутиковая зигота. Затем она делится; первое деление, предположительно, мейотическое.

У криптомонады Proteomonas sulcata в определённой степени гетероморфный гаплодиплонтный жизненный цикл, в котором и диплоидная, и гаплоидная стадии жгутиковые. Эти стадии отличаются друг от друга по размерам клеток, структуре перипласта, конфигурации жгутикового аппарата. До сих пор в этом жизненном цикле для этого вида не известны оплодотворение и мейоз.

 

Эволюция и филогения

В эволюции криптофит исходными считаются формы, близкие к роду Goniomonas. Эти бесцветные представители способны к фагоцитозу, у них отсутствует нуклеоморфа и пластиды. Полагают, что пластиды криптомонад появились в результате вторичного симбиоза с эукариотом из Rhodophyta, что подтверждается филогенетическим анализом (сравнение пластидного генома криптомонад и красных водорослей, анализ генов нуклеоморфы, кодирующих α- и β-тубулины). Эволюция внутри криптофит выглядит следующим образом. Наличие борозды без глотки у Goniomonas — наиболее примитивная особенность. Глотка формировалась за счёт смыкания краёв борозды, начиная с заднего конца. Полное исчезновение борозды, но наличие глотки представлено у Chroomonas. В процессе эволюции криптомонад происходил повторный переход к гетеротрофности, что привело к образованию рода Chilomonas, у которого редуцирована борозда, развита глотка и имеются лейкопласты.

 

 

Эта схема подтверждается эволюцией жгутикового аппарата и анализом нуклеотидных последовательностей гена 18S рРНК.

Положение криптомонад среди водорослей и их объём до сих пор дискутируются. А. Пашер полагал, что они произошли от хризомонад, и от криптомонад выводил перидинеи. Он объединил криптомонады и перидинеи в отдел Pirrophyta. Большинство альгологов не соглашаются с таким объдинением и исключают криптофитовых из пиррофитовых, рассматривая их как самостоятельную группу на основании того, что криптофиты отличаются от динофит строением ядра, жгутикового аппарата, наличием нуклеоморфы, составом пигментов, биохимическими особенностями. Все эти данные свидетельствуют против их близкого филогенетического родства.

 

Систематика

§ порядок Cryptomonadales

§ род Campylomonas

§ род Chilomonas

§ род Chroomonas

§ род Cryptomonas

§ род Falcomonas

§ род Geminigera

§ род Guillardia

§ род Hemiselmis

§ род Plagioselmis

§ род Proteomonas

§ род Rhodomonas

§ род Storeatula

§ род Teleaulax

§ порядок Goniomonadales

§ род Goniomonas

 

 

27) Гаптофитовые(жёлто-зелёные) водоросли.

Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyceae, или Xanthophyta), или Разножгутиковые водоросли (лат. Heterocontae), или Трибофициевые (лат. Tribophyceae) — класс низших растений, включающий в себя водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Представители — одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы. Аналогично золотистым водорослям, в основу деления жёлто-зелёных на классы положено разнообразие морфологической организации таллома. Класс назван по типовому роду Tribonema (от греч. tribon — опытный, искусный, nema — нить).

Размножение

У большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. При бесполом размножении могут формироваться амебоиды, зооспоры, синзооспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно имеют грушевидную форму, два жгутика. Половой процесс (изо-, гетеро- и оогамный) описан у немногих представителей.

При наступлении неблагоприятных условий наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезём и состоит из двух неравных, или реже — равных частей.

 

 

Клеточная стенка

У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состоящая из двух частей. В её составе, изученном у Tribonema и Vaucheria, преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды, состоящие преимущественно из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают её в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезём, придавая ей твёрдость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т. д.). У прикреплённых форм может образовываться вырост оболочки — ножка с прикрепительной подошвой.

У нитчатых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединённые половинки оболочек двух соседних клеток. При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину — новообразованной оболочкой.

 

Экология

Трибофициевые встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде. Они обитают преимущественно в пресных водах умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Населяют как чистые, так и загрязнённые воды, с различным значением pH, но редко встречаются в обилии. Значительно разнообразнее и обильнее трибофициевые водоросли представлены в почвах, где, развиваясь в массе, могут вызвать «цветение» её поверхности. Аэрофитные представители встречаются на стволах деревьев, скалах, стенах домов, иногда вызывая их позеленение. Часто обитают в скоплениях нитчатых водорослей и водных высших растений по берегам рек, прудов, озёр и водохранилищ.

Жёлто-зелёные водоросли входят в различные экологические группы — планктон, реже в перифитон и бентос. Подавляющее большинство из них — свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты — зооксантеллы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морской водоросли V. litorea смоллюском Elysia chlorotica. На протяжении 9 месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа. Это самый длительный по времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосредственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Vaucheria. В результатефагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трёхслойной, теряется наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети. Такое явление может служить доказательством того, что в процессе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счёт потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.

 

 

28)

 

ДИНОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ

(Dinophyta), отдел водорослей. Объединяет представителей нескольких морфологич. типов, из к-рых доминирует монадный — одноклеточные двужгутиковые организмы (часто наз. динофлагеллатами). Расположенный вдоль продольной оси клетки жгутик сообщает ей поступат. движение, второй, перпендикулярный первому,— вращат. движение. Хлоропласты бурые, содержат хлорофилл а и с и ксантофиллы. Наряду с фототрофным у нек-рых Д. в. питание гетеротрофное (осмо- и фаготрофное). Есть бесцветные формы; нек-рые паразитируют на водных организмах. Запасные вещества — крахмал и жир. Размножа ются делением, реже зооспорами (с таким же расположением жгутиков, как у вегетативной клетки); половой процесс известен у единичных представителей. При неблагоприятных условиях образуют цисты. Ок. 120 родов, 1200 видов; в СССР — ок. 50 родов (в г. ч. периди-ниум, церациум и др. из класса пери-динеи), 500 видов. Составляют значит, часть планктона пресных водоёмов и морей. Массовое развитие Д. в. вызывает «цветение» воды (г. н. красные приливы), приводящее к отравлению моллюсков и рыб (выделяют токсичное вещество — сакситоксин). Нек-рые Д. в.— симбионты простейших и кишечнополостных. Прежнее назв. отдела — пирофитовые водоросли. В совр. зоол. систематике Д. в. рассматриваются как класс простейших — растительные жгутиконосцы (Phytomasti gophorea).

 

 

Внешние условия жизни водорослей

Внешние условия жизни водорослей

ДЛЯ водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни для них служит свободная вода. Однако это справедливо не для всех, а только для большинства водорослей и не исчерпывает всего многообразия наблюдающихся у них способов питания и мест поселения.

 

Кроме того, на жизнь водорослей оказывают большое влияние и другие химические и физические факторы внешней среды — химический состав субстрата, температура и т. д., весьма различпые в разных местах. Физиологическая пластичность водорослей и их приспособленность к разным экологическим условиям поистине огромны.

 

В силу широкой приспособленности к внешним условиям водоросли в своем расселении по земному шару распределяются в разнообразные экологические группировки, характеризующиеся более или менее определенным составом слагающих их водорослей, приспособленных к определенной амплитуде экологических факторов.

 

Одним из важнейших факторов в распределении водорослей является общая соленость воды. Основную массу природных бассейнов составляют бассейны морские со средней соленостью 35 г солей на 1 л воды и бассейны пресноводные, в которых содержится солей примерно 0,01—0,5 г на 1 л воды. Это определяет разделение водорослей на морские и пресноводные, и только очень немногие из них могут жить как в одной, так и в другой воде.

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: