 |
Дарвинизм и «молекулярный нейтрализм»
|
|
|
|
Начиная с 1950-х и особенно 1960-х годов некоторые генетики, в частности японские, занимающиеся построением математических моделей популяционно-генетических процессов, стали говорить о широкой распространённости и существенной эволюционной роли нейтральных (т. е. не имеющих адаптивного значения) замен нуклеотидов в составе ДНК — замен, происходящих в результате чисто случайных, стохастических процессов. Эти представления получили название нейтральной теории молекулярной эволюции или, короче, молекулярного нейтрализма. По мнению многих авторов (а в известной степени — и самих создателей концепции нейтрализма) такого рода концепции противоречат дарвиновской теории эволюции или, во всяком случае, существенно ограничивают её значимость.
С такой категорической оценкой нейтрализма и с противопоставлением его дарвинизму, разумеется, не все согласны, в том числе и некоторые авторы, занимающиеся математическим моделированием популяционных процессов 28. Но я считаю, что нужно сделать ещё гораздо более определённые заключения. Фактические материалы, на которые опираются сторонники нейтральной молекулярной эволюции, не только не ниспровергают дарвинизм, но, наоборот, самым лучшим образом к нему причленяются, представляют собой весьма существенную и, я бы сказал, долгожданную достройку дарвиновской теории. Но эти данные должны быть надлежащим образом интерпретированы, „прочтены“ (что не вполне удалось сделать даже самим авторам нейтралистских концепций; тем более этого не делают исследователи, настроенные антидарвинистски и ищущие поддержку своим взглядам в молекулярном нейтрализме).
Дарвинизму на протяжении его истории многократно противопоставлялись концепции, которые затем оказались весьма существенными уточнениями и дополнениями дарвиновской теории. Так было с теорией географического видообразования М. Вагнера, с „вейсманизмом“, с „мутационизмом“ и „менделизмом“. Такое логическое упорядочение и расширение теории осуществляли в основном биологи широкого профиля — натуралисты. Аналогичная ситуация возникла теперь с данными, которыми оперируют „молекулярные нейтралисты“. Попробуем взглянуть на них с более широких общебиологических позиций и просто с точки зрения биологического здравого смысла.
|
|
|
Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. „Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически „молчащих“ замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счёт мутационного процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора“ 29.
До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма — классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина 30, вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает, что основная масса особей популяции гомозиготна по подавляющему большинству генов, и среди этого единообразия „диких“ доминантных аллелей разбросаны лишь сравнительно немногочисленные мутантные, преимущественно рецессивные аллели. Согласно балансовой гипотезе генетический полиморфизм гораздо более высок, значительная часть локусов представлена даже не одним или двумя, а целым рядом аллелей, что особенно чётко показывают электрофоретические исследования полиморфизма белков. Но этот полиморфизм имеет определённый адаптивный смысл и сбалансирован в каждой популяции естественным отбором. Полевому исследователю, по крайней мере ботанику, классическая модель представляется совершенно неудовлетворительной, архаической и отжившей. Балансовая модель, несомненно, является шагом вперёд, но натуралист видит в популяциях ещё более широкую генотипическую изменчивость, чем предусматривает даже и эта модель 31.
|
|
|
И вот теперь нейтралисты выдвигают третью гипотезу, согласно которой внутрипопуляционный генетический полиморфизм практически неограничен, но адаптивно сбалансирована, т. е. поддерживается естественным отбором в каждый момент на определённом уровне, лишь небольшая его часть. При этом нейтралисты не отвергают вовсе существования естественного отбора — ни движущего, ни стабилизирующего.
Что может сказать по поводу этой третьей гипотезы биолог-натуралист, основывающий свои представления о полиморфизме естественных популяций не на лабораторных экспериментах и не на математических выкладках, а на непосредственном изучении этих популяций в природе? Такой биолог, по-моему, должен сказать: „Я за эту гипотезу голосую обеими руками, потому что я уже сам давно так думаю!“
Естественно возникает вопрос: согласуется ли широкая нейтральная молекулярная изменчивость с дарвинистским представлением об адаптивности эволюции? Но что такое „нейтральные“ мутации? Это те, которые в некоторых условиях существования не дают организмам ни новых преимуществ, ни новых недостатков. А в других условиях? Как признаёт Кимура, аллели, казавшиеся нейтральными в обычных условиях, могут оказаться совсем не нейтральными, а подверженными интенсивному отбору в каких-то других условиях. Кимура даже предлагает подобного рода феномен, экспериментально проверенный на кишечной палочке, назвать по имени авторов, проделавших это исследование, „эффектом Дикхьюзена — Хартла“. Но существование или, по крайней мере, возможность такого рода эффектов уже давно обсуждалась дарвинистами, и сам эффект давно носит название преадаптации. Именно наличие самых разнообразных и порой неожиданных преадаптаций и позволяет эволюции всегда пойти по какому-то новому, непредвиденному направлению. Например, образоваться расам комаров, устойчивых к ДДТ — веществу, с которым комары и их предки за всю свою предшествовавшую филогенетическую историю никогда не встречались.
|
|
|
Имеющая место у высших животных неповторимая иммунологическая индивидуальность каждой особи среди миллионов других особей вида также может быть понята только с позиций признания неограниченной „нейтральной“ изменчивости. Точно так же и химическая индивидуальность каждой особи, специфичность выделяемых ею пахучих веществ, которая позволяет собакам по запаху отличать следы разыскиваемого индивида от тысяч следов посторонних. На примере иммунных реакций, кстати, нередко можно убедиться, что казавшиеся совершенно „нейтральными“ и внешне незаметные индивидуальные различия вдруг во время эпидемии оказываются адаптивно ценными, обусловливающими невосприимчивость к заболеванию.
Принимая во внимание все эти обстоятельства, вероятно, лучше отказаться от устаревшего и намекающего на какую-то предначертанность термина преадаптация и говорить об актуальной адаптированности популяции к тем условиям, в которых она сейчас существует, и о её потенциальной адаптируемости к некоторому более широкому (хотя, конечно, априорно и не определимому точно) кругу условий.
Резюмируя, можно сказать, что представления нейтралистов о внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости забивают последний гвоздь в гроб представлений о предначертанности, предопределённости направлений эволюции и филогенеза, т. е. на молекулярном уровне полностью подтверждают то, что биологам-натуралистам и дарвинистам было ясно и раньше.
|
|
|
Теперь о тех недостатках и логических неувязках в теории молекулярного нейтрализма, которые дают повод противопоставлять эту теорию дарвинизму.
Прежде всего, обращает на себя внимание, что нейтралисты неправомерно используют термин „фиксация“ гена (аллеля). Ведь ни о каком фиксирующем механизме речи нет, стало быть, как же можно говорить о фиксации? А фиксацией аллеля нейтралисты называют просто 100%-ную частоту этого аллеля в популяции; происходит же это в результате чисто вероятностного процесса, генетического дрейфа. В любой момент начавшееся нарастание частоты аллеля, или даже достижение им 100%-ной частоты, может обратиться вспять. И далее частота аллеля может неограниченно долго стохастически колебаться в ту и другую стороны, пока однажды — опять-таки чисто случайно — не сравняется с нулём. Но раз нет подлинной фиксации, нет поступательного изменения коллективного генотипа популяции — то какая же это эволюция? Это не эволюция, а всего лишь растянутый на колоссальные отрезки времени бег на месте, своего рода броуновское движение генетического материала.
Представим себе, что существуют и вновь появляются только абсолютно нейтральные мутации, не меняющие ни структур, ни функций организмов; никаких мутаций, имеющих положительное или отрицательное адаптивное значение, не появляется. Представим также, что и условия на Земле стабилизировались на неограниченно долгий срок. Будет ли при этом изменяться картина живого мира? Очевидно, нет, она навечно останется той же. Только внутри организмов одни молекулы будут стохастически сменяться другими, им функционально равнозначными. Но такую смену назвать эволюцией живого мира, конечно, нельзя.
Сравнение филогенеза с онтогенезом не всегда оправданно и продуктивно. Но здесь оно может быть полезно. В каждом организме постоянно происходит метаболизм — распад одних молекул и замена их синтезируемыми другими, функционально идентичными. Однако не эту смену молекул мы называем онтогенезом; под онтогенезом мы разумеем последовательное изменение форм и функций органов данной особи. Аналогично следует судить и о филогенезе.
Таким образом, концепция нейтралистов — это не теория органической эволюции, а теория внутрипопуляционного и внутривидового полиморфизма и не более.
|
|
|
Таков основной логический промах нейтралистов. С ним связан и ряд других. Так, Кимура противопоставляет молекулярную эволюцию — эволюции фенетической (фенотипической). Но ведь молекулы — это элементы фенотипа; поэтому такое сопоставление некорректно (чтобы не сказать бессмысленно). Молекулярную эволюцию следовало сопоставлять с организменной. А эта последняя связана с изменением генотипа, генетической программы. Кимура же вовсе не пользуется понятиями генетической информации или генетической программы. А если бы он пользовался этими понятиями, то было бы видно, что информационное содержание (и, значит эволюционное значение) вполне нейтральной замены нуклеотида равно нулю. Если же оно нулю не равно, то, значит, замена не вполне нейтральна.
Наконец, математический подход, используемый Кимурой и другими нейтралистами, заставляет их оперировать оценкой адаптивности отдельных генов. Но ведь мы давно знаем, что — за немногими исключениями — каждый ген сказывается на многих признаках целого организма и каждый признак зависит от нескольких генов. Об адаптированности же можно судить лишь по целому организму; тем самым суждение об адаптивности или нейтральности отдельного гена всегда имеет лишь весьма относительное значение.
Общий вывод, который можно сделать из представленного краткого рассмотрения концепции молекулярного нейтрализма, таков: концепция эта значительно расширяет и улучшает наше понимание внутривидовой генетической изменчивости и в этом плане не только полностью согласуется с дарвинизмом, но и существенно его дополняет и укрепляет. Но теорией эволюции живых организмов она не является и, следовательно, в этом отношении ни конкурентом, ни оппонентом дарвиновской теории быть не может.
Список литературы
1 Представление об ограниченности и относительности детерминизма, разумеется, вовсе не означает отрицания онтологического принципа причинности. Некий гражданин шёл по улице, и на него упал кирпич, от чего он скончался. Медики зафиксировали причину смерти. Но можно ли считать, что такая кончина была предопределена этому гражданину, что вся его жизнь и была направлена именно к такому завершению?
2 В последнее время рождённые в биологии представления об эволюционном процессе, об историзме высказываются и физиками, например И. Пригожиным (Рrigоgine I. From Being to Becoming: Time and Complexity in the Physical Sciences. S. Francisco, 1980), Д.И. Блохинцевым (Блохинцев Д.И. Размышления о проблемах познания и творчества и закономерностях процессов развития // Теория познания и современная физика. М., 1984).
3 Проблему аксиоматизации биологии первый поднял, по-видимому, Вуджер (Wооdger J.H. The Axiomatic Method in Biology. Cambridge, 1937). Однако позитивистские исходные предпосылки и формальная логика понятий Вуджера оказались настолько далеки от биологической конкретности, от биологической „логики вещей“, что его труд никакого влияния на теоретическую мысль биологии не оказал. Столь же чуждой биологам осталась и предпринятая в духе Вуджера, но уже сравнительно недавно, попытка дать формально-логическое аксиоматическое обоснование специально для дарвиновской теории (Williаms М.В. // L Theor. Biol. 1970. Vol. 29. № 3. P. 343–385). Более интересна и содержательна, несмотря на чрезвычайно популярный стиль изложения, книга: Медников Б.М. Аксиомы биологии. М., 1982.
4 Известный современный западный филбсоф К.Р. Поппер в качестве критерия научности предлагает „фальсифицируемость“: научным можно признать только такое утверждение, которое допускает возможность его опровержения дальнейшими фактами (см.: Поппер К.Р. Логика и рост научного знания // Избр. работы. М., 1983). Но хотя предложение Поппера и получило довольно широкое распространение, оно, по существу, является лишь ненужным словесным усложнением: предпринимается ли проверка утверждения с целью его подтвердить или же с целью его опровергнуть — и то, и другое одинаково покрывается термином „проверяемость“. В более подробный анализ не лишённых интереса, но и далеко не бесспорных рассуждений Поппера здесь вдаваться, конечно, не место.
5 Недавно эта тема затрагивалась и на страницах нашего журнала. См., напр., рецензии на книгу Е.Л. Фейнберга „Кибернетика, логика, искусство“: Фабрикант В.А. Для чего искусство? // Природа. 1982. № 3. С.4 121–123; Скворцов А.К. Логическое и внелогическое в познании истины // Там же. С. 123– 126.
6 Пуанкаре А. О науке. М., 1983. С. 167.
7 Максвелл Дж.К. Избр. соч. по теории электромагнитного поля. М., 1954. С. 12.
8 Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. С. 68–69.
9 Блюстители „строгой научности“ часто ссылаются на известную французскую поговорку: comparaison n'est pas raison (сравнение — это не обоснование). Но речь и не идёт об обосновании, речь идёт о понимании, поэтому более уместным будет, пожалуй, другое выражение: grace a la comparaison, nous comprenons (благодаря сравнению мы понимаем).
10 Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1983. С. 94–95.
11 Weismann A. Uber die Vererbung. Jena, 1883.
12 Из ближайших к нашему времени упомянем: Павловский Е.Н., Первомайский Г.С. // Известия АН СССР. Сер. биол. 1949. № 6. С. 702–708.
13 Из четырёх аксиом, предлагаемых для биологии Б.М. Медниковым (цит. соч., с. 30, 41), две первые — лишь иначе сформулированные аксиомы Вейсмана.
14 Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина. Л., 1983. На западе для обозначения этого периода появилось выражение „затмение дарвинизма“ (Bowler P.J. The Eclipse of Darwinism. Baltimore, 1983).
15 Четвериков С.С. // Журн. эксп. биол. Сер. А. 1926. Т. 2. Вып. 1. С. 3–54; Вып. 4. С. 237–240; Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N. Y., 1937.
16 Любищев А.А. // Совр. пробл. генетики и цитологии. 1971. Вып. 6. С. 57–68; также в кн.: Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М., 1982. С. 196.
17 О логической неизбежности признания естественного отбора говорил ещё Вейсман. Дедуктивное обоснование неизбежности дарвиновского характера эволюции, базирующееся уже на другом — физико-химическом и молекулярно-биологическом — уровне изучения, предлагает С.Э. Шноль (Физико-химические факторы биологической эволюции. М., 1979. С. 262). В том или ином плане эта тема затрагивалась и рядом других авторов.
18 Любищев А.А. О постулатах современного селектогенеза // Проблемы эволюции. Вып. 3. Новосибирск, 1973. С. 31–56.
19 Там же. С. 33.
20 Берг Л.С. Тр. по теории эволюции. Л., 1977. С. 117, 182. 21 Нельзя, конечно, не видеть родства представлений о „реальной сущности“ некоего „целеполагающего начала“ с неоплатоновским „реализмом“ ряда средневековых мыслителей, а также с идеей „плана творения“ биологов XVII-XVIII вв.
22 Чайковский Ю.В. Анализ эволюционной концепции // Системность и эволюция. М., 1984. С. 32–53.
23 Там же. С. 44.
24 Bertalanffy L.V. Theoretische Biologic. Bd. 1. Berlin; Borntraeger, 1932. S. 59.
25 Впрочем, не нужно эти результаты слишком переоценивать. Например, многие учёные считают, что различия между породами собак вполне достигли видового уровня, однако сами собаки явно придерживаются другого мнения.
26 Известный молекулярный генетик Ж. Моно даже категорически заявлял, что „нет никаких перспектив на то, что мы когда-либо сможем рассматривать мутации иначе, нежели как чисто случайные события“ (Мопоd J. On chance and necessity // Studies in the Philosophy of Biology. Los Angeles, 1974. P. 362).
27 Ленин В.И. К вопросу о диалектике // Поли. собр. соч. С. 29. С. 318.
28 См., напр.: Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. Новосибирск, 1985. С. 138 и др.
29 Кимуpa M. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., 1985. С. 398.
30 Левонтин Р.К. Генетические основы эволюции. М., 1978. С. 351.
31 Скворцов А.К. Микроэволюция и пути видообразования (Новое в жизни, науке, технике. Сер. „Биология“ № 9). М., Знание, 1982. С. 58.
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://wsyachina.narod.ru
|
|
|
